鲸的进化 鲸是怎样进化的
在下面的进化图中,首先让人注意到的是河马,它是鲸现存血缘关系最近的亲属,但不是鲸的祖先。事实上,迄今我们已知这张图上的任何一种鲸都不是其他鲸的直系祖先。这也是图中每一种鲸都有它自己的分支谱系的原因。
河马是大型的水生生物,像鲸一样,但它们是各自进化出了这些特性的。这是因为河马的远古亲戚石炭兽(anthracotheres,未在图中显示)的个子比较小并且不是水生生物。图中所示鲸的远古亲戚同样个子不大并且也不是水生生物——如巴基鲸(Pakicetus)。河马是大约1500万年前由石炭兽进化而来的,而鲸的进化在5000万年前就开始了,它们的祖先都是陆生生物。
两种早期鲸的骨骼
最早的鲸,如巴基鲸,是典型的陆地生物。它们的头骨较长,长着巨大的食肉齿。从外观上看,它们一点也不像鲸。但是,它们的头骨——特别是由一层骨墙包围起来的耳朵区域——和现存的鲸极其相似,同时不像任何其他哺乳动物。通常,某些看上去很小的特征往往会提供决定性的证据,将因生活方式而高度特化的动物(比如鲸)和它们的那些不同外表的亲属联系起来。
和其他早期鲸相比,如印多霍斯鲸(Indohyus)和巴基鲸,走鲸(Ambulocetus)的外表更像水生生物。它的腿更短,手和脚延伸呈桨状,尾巴较长而且肌肉更多。走鲸是一种水生生物的假说不仅得到了地层学证据的支持——发现走鲸化石的底层沉积物为远古时期的入海口——而且也得到其骨骼中氧同位素分析的支持。动物的生活习性和食物、水源有关,海水和淡水的氧同位素比例是不同的,这意味着我们可以根据动物骨骼和牙齿中的同位素比例来了解它喝的是什么水。走鲸骨骼中的同位素分析表明它很可能既喝海水也喝淡水,这正好于它生活在入海口或者是海湾地区的观点相吻合。
同位素分析可以帮助我们了解像走鲸这样已经灭绝的生物的栖息地
走鲸之后进化出来的鲸(如库奇鲸等),其骨骼中海水氧同位素的含量更高,这表明它们是生活在浅海中,并且和现代鲸一样能够饮用海水。随着鲸的进化,其鼻孔的位置越来越靠后,这个进化趋势一直持续到现代鲸,其“喷水孔”(鼻孔)位于头顶眼睛的上方。随着鲸越来越适应水生生活,它们的鼻孔也越来越位于头骨的顶部。
还有其他一些变化表明,这些更适应水生生活的鲸与现代鲸的关系更近。例如,骨盆变的越来越小并且和脊椎分离。这或许反映出鲸越来越利用整个脊柱包括背和尾来运动。如果你看过电影中海豚和鲸的游泳方式,你会注意到它们的尾鳍是水平的,不像鱼类那样是垂直的。在游泳的时候,它们的尾鳍是上下摆动,而不是鱼类那种左右摆动。这是因为鲸是由陆生生物进化而来,它们的脊椎只能自然地上下活动,而非从一侧弯向另一侧。如果观察一条跑动中的狗,将很容易发现这一点,狗的脊柱在跑动中呈波浪般上下起伏。鲸在游泳时也是如此,这是远古陆地生活的遗传特征。
当鲸的整个身体开始在水里如波浪般游泳时,它们骨骼的其他部分也在做相应的改变,使得其四肢更像是舵而不是桨。这些远古鲸的尾椎骨最终进化成现在海豚和鲸那样,因此像矛齿鲸(Dorudon)和龙王鲸(Basilosaurus)这样的早期鲸确实有尾鳍。这种为了适应水生生活而发生的骨骼变化在以矛齿鲸为代表的朝龙王鲸家族中尤其明显。这些远古鲸在4000万年前进化出来,它们能够锁定肘关节,在向前运动时可以更好地控制前肢并且抵抗水流的阻力。它们的后肢非常细小,已经几乎不存在了,以至于很多科学家认为后肢已无实际功能,并且已经缩到体壁(body wall)里面去了。人们在现存鲸的体壁内偶尔可以发现细小后肢的残留痕迹。
早期鲸矛齿鲸的骨骼。注意尾部后面细小的后肢。
这种残留的后肢是朝龙王鲸家族在陆地生活的遗传特征。下面左图是三种偶蹄动物踝关节的中间部位(称为距骨),可以看到它们都有两个滑轮状关节,钩突(hooked process)朝上指向腿骨。右下图是朝龙王鲸的后脚,尽管朝龙王鲸不能行走,但还是能看到它有完整的踝部和几个趾骨。朝龙王鲸的巨骨依然有一个轮滑结构,以及一个像偶蹄动物那样指向腿骨的钩状指节骨(hooked knob),而踝和脚的其余骨骼则已经融合到一起了。所以从耳骨到踝骨,鲸和河马以及其他偶蹄动物是一样的。
左图中有两种始新世古鲸的踝骨:在巴基斯坦发现的罗德侯鲸(左)和熊神鲸(右),与中间叉角羚的踝骨对比。右图龙王鲸的踝部和脚部,距骨的轮滑部分(图中方框标出处)连接了胫骨和腓骨。
校对:叮当蓝色鱼
原文链接:http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_03
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