爱华网1 民族植物学的演进与发展
随着现代科学技术的飞速发展，世界经济和社会生活日益现代化，对天然植物的需求越来越广泛，对传统文化和传统知识也愈来愈重视。植物科技工作者们已经注意到，民间利用植物的传统知识是寻找新药物、新型食品、新工业原料的巨大宝库。民间有关植物知识的全面研究，有助于区域性的经济开发，因此民族植物学(Ethnobotany)这一新的研究领域就出现了。随着研究的深入，民族植物学所包括的内容也随之发生了许多变化。1875年，美国学者（Stephan Powers）对加利福尼亚州熊河的Neeshenam印第安人使用的植物的研究称为“土著植物学”，这些植物包括草药、食物、纺织纤维、观赏植物等，这个词在以后的25年内被北美植物学家普遍接受[1]。同时，在欧洲，法国植物学家（Rochebrune）(1879年)对考古发现的植物研究中使用了“土著地理植物学”，这两个词没有在世界范围广泛流传[2]。
1895年，美国Pennsylvania大学的哈什伯杰（J.W.Harshberger）博士提出用“民族植物学”来描述原始社会和未开化的人使用植物的研究。1896年他又进一步提出民族植物学应包括的内容有：（1）根据植物的应用情况，说明民族的文化地位；（2）寻找植物过去分布的证据；（3）寻找经商路线的证据；（4）对原始人在其生活中已经利用并且对现代生活仍有作用的植物的研究提出有价值的建议[3-5]。
随着研究的深入，1941年美国植物学家琼斯（H.J.Jones）对民族植物学作了新的定义。他认为民族植物学对土著民族利用的植物进行研究是不够的，还应包括早期人类和植物之间的相互关系[6-9]。尔后，美国民族植物学家福特（R.I.Ford）进一步发展了早期学者对民族植物学的定义，确定了民族植物学是研究人与植物之间直接相互作用的这一核心[1]。它包括了原始社会、少数民族和多数民族利用植物的传统经验和知识，而不再限定于“土著民族对植物的利用”。
对现代世界来说，民族植物学具有新的重要意义。众所周知,当前世界工业化和现代化的速度很快，原来认为比较先进的化学合成的制品(如食品、药品、香料、香精、化妆品、农药、洗涤、合成纤维、各种添加剂等等)，由于它们当中所含的一些化学成分会致癌，或对人们生活的环境带来了污染，因而“回归自然”“崇尚天然”的呼声愈来愈强烈。但是许多先进的资本主义国家发展的历史很短，不少传统的东西也消失很多，因此，他们把研究的重点都放在了不发达地区，特别是到那些还仍然保持着原始传统经验的民族地区，如南美洲、非洲、亚洲地区的一些国家，寻求更多的天然资源来代替合成产品。这就是20世纪80年代民族植物学在世界各国掀起高潮的原因[10]。
目前民族植物学的含义已经扩大到人类和周围环境中的植物之间全面关系的研究，不仅和历史、文化、社会有关，而且和各地的环境生态以及资源开发有关。在国际上，1998年在巴西贝伦成立了国际民族生物学会(内含民族植物学)，每两年开一次学术会议，推动了世界民族植物学研究领域的发展。现在充满着蓬勃的生机，日益成熟，并开始发挥它自己在各地资源开发利用中的巨大作用。
2 中国的传统民族文化中包含着丰富的民族植物学内容
民族植物学在80年代才引入中国，在此以前，人们对于这个名词还很生疏。中国科学院西双版纳热带植物所率先开展了对云南少数民族植物学的研究〔10-14〕。20多年来，卓有成就，对我国民族植物学的发展奠定了基础[15-42]。1985年，美国密欧热罗大学人类学博物馆的民族植物学专家福特教授来中国讲学，在他和一些中国学者进行交流后获得了大量的中国民族植物学知识，他认为民族植物学这个学科在中国虽然出现得很晚，但它所包含的知识和内容，早就蕴育在千百年人类文明发展的历史之中，特别像中国是一个具有5000多年悠久历史，有56个不同的民族，又有在地理、气候和生物种类方面的多样化，更重要的是几千年来中国人民在利用植物方面知识的积累是非常丰富的、宝贵的，特别是许多优秀的传统、仍然保持至今。所以福特教授说：“民族植物学的根应该在中国”，“中国有丰富的民族植物学的宝库”[1]。长期以来，由于西方的民族植物学工作者主要是针对南美和非洲，对中国缺少交流，所以对中国民族植物学很不了解。实际上我国除少数民族外，汉族也是一个极为重要的民族，由于人口众多，而且长期居于统治地位，在其文化文明发展史中积累了非常多的宝贵资料。例如在数百部的本草著作中，就含有丰富的民族植物学内容。其它又如在地方志、民族风俗志、医书，或者许多小说杂文中均有很多这方面的内容，这些内容就是属于民族植物学。所以在了解了这点以后，我们应该尽快地开展我国民族植物学的研究，让世界更了解中国，并建立我国在世界民族植物学中应有的地位。
3 民族植物学研究的重要意义、研究方向和发展前景
民族植物学是研究不同民族的人们在其特定的社会、文化背景下，如何利用当地植物的一门科学。它被认为是一门较新的但广博的学科，是植物学、人类学、植物化学、社会学、医学和农学等的综合[10]。
从人类历史看，社会的发展是与植物分不开的，人类生活都直接或间接依赖植物及其产品。民族植物学之所以重要，是因为它追溯人类与植物之间关系的发展过程，包括古代文明中植物被作为粮草、医药、纤维、染料、遮棚等的利用，涉及食品工业、医学和草药学、造纸工业、化学工业、橡胶工业等。对现代医学、农业甚至工业制造业的发展有非常重要的意义，譬如，在现代社会中，我们总共只利用了不足100个物种作为食品，但自然界中有成千上万的物种末被开发出来，潜在的、口感好并极富营养的食品很多。现在每年都有新的物种被发掘出新的作用和价值而成为市场畅销的食品、饮料、保健品、药物等，这些产品的开发许多是得益于古代人对之利用经验的启发。这些信息有些是我们日常熟悉的，只是我们有时会忽略它，譬如民间利用草药或一些偏方治病，利用自制染料染布等。随着时间的流逝，许多重要信息也逐渐被人们遗忘或丢失，所以收集和保存人类利用植物的相关信息日益受到关注。
有一个时期，随着工业革命的发展，人们曾一度失去或减弱了对植物在人类生活中作用的关注和研究。但是近些年，民族植物学又逐步受到重视，譬如与民族植物学有密切联系的草药学。以前，药理学家研究药物必须具备植物学的相关知识，内科大夫也必须学习草药治疗的课程。但是随着现代医学和药理学的发展，化学合成药逐步取代植物来源的药物成为主流，人们的研究兴趣也转向了实验室。到了20世纪90年代，随着分子生物学技术的发展和基因组学研究的深入，研究人员将目光重新投向了自然界中的植物。他们认为植物药在治病抗病中仍起最主要的作用，因为植物中蕴藏着大量的有用基因，而通过植物化学的研究可以找到新的化学结构，筛选到抗某种病毒的天然化合物。1991年世界最畅销的药物中有一半是天然化合物或衍生物。目前地球上250 000种高等植物中只有5％～15％被筛选过[43]。我国药用植物丰富，又有各民族长期使用植物药的宝贵经验，发展潜力极大。另外，随着人类对地球开发的加剧，人类面临着巨大的环境生存压力，大片的热带雨林在消失、草原在退化、湖泊在干涸、物种在灭绝，生物多样性保护已受到世界各国的关注。民族植物学是门多学科交叉的科学，它可以深入研究各民族独特的宗教和利用植物、保护植物的方式，如充满神秘和民族特色的“神树林”一直是民族植物学家关注的—个焦点[44,45]。在印度、印度尼西亚、非洲的塞拉里昂等地，许多学者对神树林的民俗、宗教背景、植被类型、植物组成、利用传统、经济价值、保护意义等诸多方面进行研究，并被联合国开发计划署纳入亚洲及非洲的一些MAB项目中。我国一些学者自20世纪80年代也开始了此方面的研究，这方面的研究进展可为人类提供宝贵的自然保护的管理经验。
当前，民族植物学正在逐步受到人们的关注。国际上从事研究的专家学者很多，如美国成立了民族生物学协会，出版了大量的民族植物学方面的专著和《民族植物学报》。涉及民族植物学研究的网页更是丰富多彩，包括美洲土著人的民族植物学数据库、植物化学和民族植物学数据库、热带植物数据库、人与植物关系的专栏等。每年有民族植物学年会，并有专门的人才培养计划，澳大利亚等国也有专门的民族植物学网页等〔46〕。
从民族植物学的整体发展方向看，主要是以下几个方面： (1)各个民族利用植物的民族植物学知识，包括其民族的宇宙观、文化信仰、传统知识和实践，以及管理生物资源的传统制度；(2)民族植物学特别是民族生态知识在环境资源管理和持续发展中的应用，包括对典型生境、植被和生态系统的保护和利用，强调民族管理的生态系统的生态服务功能、生计生产功能、传统驯化和传统管理；(3)以文化为背景的生物多样性研究和保护，包括利用遥感技术对民族地区多样的生态和文化景观的民族参与性制图，利用文化信仰对生物多样性热点地区的神山胜景的保护机制的研究。
民族植物学的重要意义和将来的发展趋势毋庸置疑，现在是该学科发展的关键时期，其中难免碰到一定困难。一方面是人们对其认识不足造成的，另一方面也由于学科本身的交叉性强，与其他学科的界限不够清楚，造成学科应解决的科学问题的范围不够明确。相信民族植物学家和同仁们能够顺利解决这些问题。中国是一个多民族的国家，各民族的文化传统历史悠久，民族植物学的发展前景广阔。希望更多的政府部门、资助机构和团体个人关注并扶持这个学科，使之能够迅速成长并积极促进我国科学、社会和经济的发展。
4 芋民族植物学研究及遗传多样性分子评价的目的意义
4.1研究的意义
芋是一种重要的粮菜兼用植物，不仅富含淀粉和一定量的蛋白质，而且含有某些特殊的营养保健物质，还是民族医药的重要组成部分。古往今来，芋与我国多民族的生活、营养美食、民族医药、社会经济与文化皆有着密切的联系。另一方面，芋是一种无性繁殖植物，在悠久的栽培历史中，汉族和各少数民族民间不断发现和选育对其有利的变异，从而成为推进芋遗传资源多样性的主要贡献者。以上诸多方面的问题，恰好包含于民族植物学的研究范围之列，这就是为什么选择芋作为民族植物学研究材料的主要原因。开展芋民族植物学研究，具有以下重要理论和实践意义：
（1）通过芋民族植物学的研究，揭示芋在我国的食用历史及医疗和食疗保健价值。
（2）通过芋民族植物学的研究，弄清具有悠久历史的中国古代种芋法的传承关系及其对现代农学的贡献。
（3）通过芋民族植物学的研究，探明“芋植物文化”和“食芋文化”对芋生物多样性的利用、管理、保护、发展的影响。
（4）通过芋民族植物学的研究，揭示芋在不同民族的生活中经济地位的变化以及芋在商品经济社会中的利用价值和发展前景。
⑸通过芋民族植物学和植物资源研究，探讨芋植物资源保存和利用可能的方法和途径。
⑹通过芋民族植物学和植物资源研究，建立优质高产（包括加工出品率高）芋的产业化、标准化灰色局势决策品种筛选系统。为芋的产业化开发提供技术支撑，将产生较大的经济效益和社会效益。
我们保护物种及其遗传多样性的目的是为了更好的利用生物资源。对于芋这样一个具有数千年栽培历史的作物，也同样存在保护的问题。因为随着新品种的不断出现，一些具有遗传潜力的芋品种资源将会逐渐丢失、减少、甚至消失，因此开展芋遗传多样性分子评价研究同样具有重要的理论意义和实践意义。
（1）以遗传多样性为主，在形态学标记和分子标记的层次上对芋进行研究，补充和完善芋种下分类系统及其亲缘演化关系图，并从DNA分子水平上确立云南红芋和山东主要芋资源的分类地位，具有重大的理论意义。
（2）对芋品种资源进行形态学和分子标记，利用灰色局势决策系统理论建立芋种质筛选体系，对于芋的产业化开发具有重要的实践指导意义。
4.2 研究的目的
（1）对芋民族植物学进行系统研究，包括芋本草学考证、芋在我国南北方不同民族的食用历史及医疗和食疗保健价值、中国古代种芋法的传承关系及其对现代农学的贡献。“芋植物文化”和“食芋文化”对芋生物多样性的利用、管理、保护、发展的影响。芋在不同民族的生活中经济地位的变化以及芋在商品经济社会中的利用价值和发展前景。
⑵利用民族植物学的原理和方法探讨芋的民间分类及传播途径，并作为芋种下植物学分类的辅助与补充。
（3）对芋遗传多样性进行分子评价。用聚类分析（UPGMA）方法，构建基于RAPD分析的种群遗传距离树状图；结合形态学观察进行分类学研究，尝试补充和完善芋的种下分类系统。
⑷揭示民族植物学的环境、经济、社会文化价值，增强民族自信心，促进民族间的相互了解与尊重，促进生物多样性和文化多样性的保护。
（5）在民族植物学和植物资源研究的基础上，从芋的品质、加工性状、栽培性状及产量性状等方面对芋品种资源进行品比筛选，建立优质高产（包括加工出品率高）芋的产业化、标准化灰色局势决策品种筛选系统。
5 芋民族植物学研究的三个阶段
根据我国民族植物学家裴盛基教授的观点[10]，芋民族植物学研究可分为三个不同的阶段，即描述阶段、解释阶段和应用阶段。
5.1 描述阶段
这个阶段的主要工作是对山东汉族和云南少数民族民间芋资源进行科学的鉴定、分类和利用现况的系统描述。其工作顺序为：文献资料研究（查找及考证）→调查设计→民间访问调查（乡村调查、地方集市贸易调查等）→田间调查和证据标本采集→鉴定分类和资料整理→描述编目。从上述工作顺序可以看出，描述阶段的工作内容可归纳为“4W”；即“Who”，谁用? 包括民族、社会地位、性别等；“What”，用什么植物器官? 了解芋的各种名称（包括古名、不同民族民间名称等），“How”，如何利用?“When”？何时利用? 芋利用的范围和采集或种植的时间等。这种描述工作与植物的区系调查中的某些环节，尤其是野外工作非常相似。这个阶段的调查结果是对芋研究的第一手资料，是深入研究和资源开发综合评价的基础。
5.2 解释阶段
在描述阶段“4W”工作的基础上，本阶段对由谁用（By Who）和为什么用（Why）这两个方面进行研究。这种研究主要是解释这两个W的原因。通过科学的解释，从而确立芋利用的历史地位和现实社会意义。
芋利用的社会范围与消费水平之间存在着密切的关系：
国际市场消费水平
↑
直接利用←国内市场消费水平→工业原料
↑
集市交换←村镇消费水平→以物易物交换
↑
家庭消费水平
↑
个人消费水平
芋利用的社会水平层次愈高，人类对该植物的依赖程度也愈高，消费数量也愈大；进入产业化开发和标准化生产的可能性也愈大；其前途受主流文化的影响也愈大，生产的稳定性较高。反之，地方性、区域性、民族性则较低，容易受到主流文化的冲击而降低，乃至灭绝。我们的任务就是要对那些处于较低消费水平的芋资源保存和利用起来，注意发挥它的优势性状，用于改良主栽品种的劣势性状，这项工作在芋资源考察中已特别关注和发现。由于芋为无性繁殖植物，许多优良的芋资源是农民在长期的栽培实践中选择保存下来的，流散于民间。又由于文化、宗教、交流途径等诸因素的影响，这些宝贵的资源至今仍有许多鲜为人知，农民也并非完全能认识到它的利用价值。随着时间的流逝，许多珍稀的资源将可能灭绝。对此，我们必须高度重视这个问题，以民族植物学的研究方法，防止这些芋资源继续自生自灭。
对芋资源利用的解释包括民间观念的解释和科学的解释。民间解释是建立在实践经验基础上的朴素唯物主义和民族文化信仰基础上的解释，有些还带有迷信的色彩。云南省的一些少数民族把芋作为一种神圣的植物种植和应用，根据基诺族社区的习俗，头人要在他们的土地上栽种芋，以表达他们对土地之神的诚挚的敬意。元江县的景颇族人在老人死后，要在他们的墓碑上刻一株芋，以纪念他们的先人们在培植芋方面立下的功绩[45]。山东莱阳汉族民间盛行大年午更（农历春节除夕辞旧迎新之际）吃芋头的风俗习惯，预兆来年日子过得有“余”头[47]。
科学解释是通过揭示芋内在的科学内容，如对有用化学物质、生理机能、生态学功能、标记文化内涵的特性等及其与人类文化的相互作用方面加以阐述。这种解释是正确开发利用芋遗传资源的主要前提。而这项工作必须在多学科、多专业配合下进行，其中一个重要的特点是自然科学与社会科学理论和知识的融合，才能作出正确的解释。
5.3 应用阶段
描述阶段和解释阶段提供了丰富的科学资料，这些研究的性质是以基础和应用基础为特点。所提供的科学资料均具有较高的利用价值，特别是对于民族经济和文化的发展、区域性资源开发利用的评价尤其重要。具体从以下几个方面开展研究：
5.3.1 芋食用历史及现代营养美食价值研究
由于我国各地农业水平、地理环境、物产气候、历史年代、风俗习惯的差异，各地形成了不同的“食芋文化”，其中有科学的、合理的部分。现代社会，我们通过营养成分的分析和测定，提出营养美食建议和可取的传统食用方法。
5.3.2 芋本草学考证及现代医疗和食疗保健作用研究
通过古往今来，芋本草学考证和在民间医疗、食疗保健的实例考证，运用现代仪器设备测定芋的食疗保健功能成分，弘扬民间应用的正确内涵，指出芋“植物崇拜”中的不科学的迷信色彩；对芋的食疗价值做出科学的评价。
5.3.3芋在不同民族中经济地位的变化以及芋的利用价值和发展前景研究
在云南一些少数民族地区，由于交通不便，许多山高人稀之地的优良品种得不到交流，无法产生经济效益；在山东半岛地区将芋作为一种地方名优产品推向国际市场，种植面积逐年扩大，年出口冻芋仔15～20万吨，产生较大的经济效益。并探讨芋的商品性开发利用的途径和发展前景。
5.3.4中国古代种芋法的传承关系及其对现代农学的贡献研究
现代农业的兴起一度忽视了对传统农业的重视，根据人与环境相互作用的观点，分析芋的传统种植方式，吸取其科学合理的内涵，对于当今“崇尚天然，回归自然”的有机生态农业具有重要的启示作用。
芋的民族植物学研究的三个阶段，实际上是密不可分的，描述和解释的目的，最终落实在应用阶段。本项研究的重点是芋的民族植物学应用，具体落实在应用阶段的四个方面的研究。
芋在中国很早就受到驯化栽培。芋本义为大，由于芋多以膨大的球茎供食用。早在公元前4世纪《管子·轻重甲篇》云：“春日事耜，次日获麦，次日薄芋，古教民种芋者，始此矣”。由此推知，芋在中国已有2300多年的栽培历史。公元前1世纪《史记·货殖列传》云：“汶山之下沃野，有蹲鸱，至死不饥”。芋状如蹲坐的鸱鸟，据《论文声传》解释，蹲鸱就是芋。说明当时已用芋代粮，栽培比较普遍。大约在距今2000年前后，已有水芋和旱芋的区分。据同时代的《氾胜之书》记载，已将芋引入菜圃栽培，对其栽培方法也有较详细的记述。《齐民要术》曾记载15个芋种，有八头芋、多子芋等众多类型，几乎现今的栽培种当时均已分化，可见芋的栽培已发展到较高水平。中国、印度、马来半岛、日本等国家和地区栽培芋较早且历史悠久〔49,50〕。在马铃薯未传入前，芋居薯芋类之首。
但是由于在山东受到加工出口对芋小球茎形状和品质的要求所限，不少高品质、低产量或不符合加工性状的品种得不到种植和发展，逐渐趋于绝迹。在南方随着人口的增长和人均占有土地的减少，其它高效益作物的替代，生产经营模式的变化，庭院和菜园功能的改变，芋本身无性繁殖特性的制约等因素，同样存在严重的资源损失、丢失的问题。因此开展芋遗传多样性的分子评价研究具有重要的理论意义、实践指导意义，并将产生较大的经济效益和社会效益。
6 芋遗传多样性研究进展
6.1 芋种质资源的分类研究
研究资料表明，对我国芋的栽培品种进行分类的报道较多。吴征镒（1979）将芋种下分为多头芋、大魁芋和多子芋三类〔49〕。张志（1984）将芋分为叶柄芋变种和球茎芋变种，叶柄芋变种分水生与旱生两类型，球茎芋变种分魁芋类型（长魁芋副型分笋芋与竹芋品种群，粗魁芋副型分面芋和槟榔芋品种群），多子芋类型（水芋、旱芋、水旱芋副型各分绿柄与紫柄品种群），多头芋类型（绿柄与紫柄品种群）[50]。张谷曼（1984）根据芋的分蘖习性、染色体数目及地理分布，将芋品种分为4类，即魁芋类（2n=2x=28），魁子兼用（2n=3x=42），多子芋类（2n=3x=42）及多头芋（2n=28,42）[51,52]。刘佩英（1987）主要参考张志园艺学分类，区别在于将魁芋类型分为匍匐茎魁芋副型、长魁芋副型及粗魁芋副型，其它一致。魏文麟（1988）将福建省的芋品种资源分为叶用变种与球茎变种，球茎变种分魁芋类型（面芋副型和槟榔芋副型），多子芋类型（水芋副型和旱芋副型）及多头芋类型（部分连结副型与全部连结副型）。杨保国（1994）在前人的基础上，将芋分为叶用芋变种和球茎芋变种；并提出在园艺学分类时，首先应按照植物学分类划分种，再对各个种进行园艺学分类的观点[53]。张东晓等（1998）根据染色体数目、花器性状及球茎分蘖习性对芋进行了植物学变种的分类，将其分为长附属器芋变种、茎用芋变种、二倍体魁芋变种和三倍体多子芋变种[52]。也有国内外学者探讨了同工酶分析和RAPD分子标记在芋遗传差异和分类研究上的可行性[54-60]，并认为利用现代生物技术从DNA水平上进行芋遗传多样性和分类研究是今后芋种质资源保护和利用的一个重要方向。
云南红芋（开花芋）在分类上分歧最大。杨保国（1994），张东晓（1998）认为其属于紫芋种；蔡克华（1995）[61]，普迎冬（1999）[62]认为云南红芋属于芋种下的花用芋变种；但未见有说服力的证据。而据陈文炳[54]对我国大部分栽培芋品种材料168份和野生芋材料9份进行同工酶分析，龙雯虹（2001）[63]对10份、沈镝等（2003）〔64〕对28份云南不同地区、不同形态特征的芋属种质资源进行RAPD分析的结果来看，云南红芋和野生种亲缘关系比较近。本项研究的另一个重点是进一步通过芋的形态学和分子标记，对芋遗传多样性进行评价，并从分子水平上确立云南红芋等的分类地位以及山东多子芋的可能来源；并充实和完善芋种下分类系统。
6.2 RAPD分子标记在蔬菜遗传多样性及亲缘关系评价中的应用概述
DNA分子标记（DNA molecular marker）本质上是指能反映生物个体或群体间基因组中某种差异特征的DNA片段。分子标记与形态标记、同工酶标记相比，其优越性在于：对表型无影响，大多数分子标记是共显性的，对隐性农艺性状的选择十分便利，基因组的变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的，在发育的不同阶段，不同组织的DNA都可用于标记分析，这使得对植物基因型的早期选择成为可能。RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA）技术是一种基于PCR技术的分子标记技术。与其它分子标记技术相比，其分析程序较简单、周期短、自动化程度高、所需DNA量较少，质量也要求不高，其标记是显性的遗传标记，因而它被广泛用于基因的快速定位、遗传图谱构建、遗传多样性及亲缘关系鉴定等领域。
RAPD技术从DNA分子水平反映了基因组的多态性，更能准确揭示个体间的差异程度，判断品种间亲缘关系的远近，通过测量品种之间的遗传距离，进行系谱分析和分类研究。漆小泉等[65]于1995年进行了大白菜和紫菜薹自交系染色体组DNA的RAPD研究，探讨了该技术应用于蔬菜遗传多样性的可行性。张海英等[66]用20个10碱基引物RAPD，对多个生态型的黄瓜材料的遗传亲缘关系进行了研究，聚类分析将实验材料分为3个类型：华北类型、华南类型和欧洲温室类型 。验证了传统的黄瓜地域分类标准及黄瓜是遗传基础狭窄的蔬菜作物的论述。乔爱民等[67]利用19个有效引物扩增的240条RAPD标记带，建立了中国菜用芥菜16个变种DNA分子系统树图，该系统将芥菜的16个变种划分为A、B、C三组，并对芥菜遗传多样性的分子基础进行了探讨。贾建航等[68]根据RAPD结果将4类紫菜的15个无性系聚类为3个类群，此聚类结果与分类地位基本相符。陈文炳等[69]利用RAPD技术对蘑芋属内野生种和栽培种共20份材料进行基因组DNA多态性分析，根据聚类分析所得的亲缘关系树状图，20份材料刚好划分为栽培种和野生种两个类群。其中，两份甜蘑芋材料间没有差异；花蘑芋种内系统间差异最小；两个栽培种花蘑芋和甜蘑芋间亲缘关系最近；栽培种与野生种间亲缘关系都较远。封林林等[70]利用RAPD分析了部分茄子品种的亲缘关系。刘万勃等[71]利用RAPD和ISSR两种分子标记技术对37份甜瓜种质进行了遗传多样性研究，通过UPGMA聚类分析，将供试材料分为两大类群：野生甜瓜和栽培甜瓜，栽培甜瓜又分为厚皮甜瓜和薄皮甜瓜两大亚群，各野生甜瓜种之间的遗传距离较大，这与其分类地位基本一致。赵凌侠等[72]用26条随机引物对番茄属9个种的13份材料进行了RAPD分析，共检测到199个位点，其中多态位点146个，依此进行聚类分析将番茄属分为4个类群；其遗传多样性均有野生类群大于普通类群的趋势，说明野生类群中存在着更为丰富的有利于番茄遗传改良的变异类型。
上述研究充分证明，利用RAPD分子标记对芋遗传多样性进行分子评价和种下分类系统的补充和完善是可行的。
6.3 芋遗传多样性演化分布研究
Zeven与Жуковский及中尾佐助认为，多子芋类系在中国产生并传播到世界各地。张谷曼等（1984）进一步研究证实，中国的多子芋品种为三倍体〔51〕。可见芋从二倍体进化为多倍体是在中国（或在中国及其它地区）完成的。在古代，中国（特别是在中国的南部与东南部）曾经历过气候炎热的时期。那时二倍体芋容易开花，偶尔产生的未减数配子与正常配子的受精，或自然产生的四倍体芋（以后可能被自然选择所淘汰）与二倍体芋的杂交，均可产生三倍体芋。张东晓等从我国最南部海南省收集的芋品种均为二倍体，南部及东部收集的品种则二倍体、三倍体兼而有之，中部及北部则为三倍体芋分布区，在较高海拔三倍体芋百分比高，低海拔则百分比低，低海拔地区二倍体频率高〔52〕。由此认为，多倍化似乎是促使芋向我国长江流域、华北地区及我国南部山地推进的重要进化过程。
6.4 芋种质资源保存研究
组织培养技术的发展为人们寻求种质保存提供了新途径。组织培养技术保存种质有许多优点：(1)很高的增殖率；(2)无菌和无病虫环境，不受自然灾害的影响；(3)材料体积小，占用空间不大；(4)相对较少的人力花费；(5)不存在田间活体保存存在的像异花授粉，嫁接繁殖而导致的遗传侵蚀(genetic erosion)现象；(6)有利于国际间的种质交流及濒危物种(endangered species)抢救和快繁。运用组织培养技术保存种质已在1000多种植物种和品种上得到了应用，并取得了很好的效果，但是也产生了新的问题如频繁继代，容易导致体细胞无性系变异，从而使保存的原始种质丢失。经过许多科学家的努力，通过修正组织培养条件，主要是通过调整培养基配方、降低培养温度来减缓保存材料的生长；超低温技术的运用甚至能完全抑制保存材料的生长，从而延长继代周期，控制变异的产生，使变异降低到可以接受的最低程度，并已取得重大进展。
曹欢欢（1990）进行了芋茎尖培养研究，获得了完整植株〔73〕。杨乃博（1994）进行了芋叶培养，将离体叶片平放在MS+NAA1+BA4培养基上培养1-3个月，约有35％叶柄基部分化出1-4个不定芽，不定芽可不断长大，叶片与叶柄自身褐化〔74〕。毕可华（1998）将芋无根试管苗在MS+8mg/L BA+0.2mg/L NAA,8g/L琼脂糖的培养基中，可在常温下保存370天，苗存活率达92％〔75〕。柯卫东（2000）以芋的微芽为材料，分析了影响芋茎尖分化及微型芋诱导的一些因素〔76〕。
崔瑾等（2003）着重探讨不同SA浓度对芋试管球茎诱导的影响，旨在为实现工厂化生产芋试管球茎脱毒原种及离体保存芋种质资源提供依据〔77〕。实验结果表明：浓度为0．5mmol·L-1的SA不仅显著提高了芋试管球茎重量，而且也调节试管球茎同期发育，使试管球茎大小分布集中，1．0～2．0g的试管球茎趋多，提高了芋试管球茎商品化生产的实际应用价值。
刘玉平等（2003）以芋组培苗为试材，研究了蔗糖浓度、激素浓度、光照时间、培养温度、不同大小试管苗，不同芋品种类型等因素对试管芋诱导的影响及不同基质对试管芋育苗成活率的影响〔78〕。结果表明：诱导试管芋较理想的培养基为：MS+蔗糖8％+BA1.0mg.L-1+NAA0.5mg.L-1，光照12h／d，培养温度30℃；试管苗越大越有利于试管芋的形成；试管芋可保持其原有的特性；为不同品种试管芋球茎的保存提供了依据。
Takagi等（1997）在25℃黑暗条件下，将离体生长的芋头茎尖在含2mol/L甘油和0.4mol/L蔗糖的培养基中预培养16h，经过一个玻璃化过程，玻璃化溶液组份：30%(w/v)甘油，15%(w/v)EG(乙二醇)，15%(w/v)DMSO（二甲亚砜）和0.4M蔗糖，快速加入LN中保存1h以上，存活率超过65%〔79〕。
在近10年的研究中已先后进行了山东、湖北、广东、广西等省主要生产品种的组培快繁和种质资源保存研究；国外相关的报道〔79-82〕亦表明，采用试管苗、试管球茎保存芋种质资源的技术已基本成熟，因此系统地研究芋的脱毒快繁和资源的离体保存，对于加速芋的产业化开发具有十分重要的意义。
6.5芋新品种选育研究
利用有性杂交育种方法培育新品种，以满足对芋优良品种需求的研究报道甚少。究其原因，主要由于芋的多数品种在自然状况下很少开花。在诱导芋开花的方法上，日本的宫畸贞已（1986）用赤霉素水溶液浸渍萌动的种芋或从叶鞘滴入植株基部，促使大部分芋品种开花。陆绍椿等（1988）采用赤霉素和短日照处理相结合的方法诱导芋开花获得成功〔83〕。巴布亚新几内亚的T.Okpul等（2001）成功地育成了芋三个杂交新品种〔84〕。这些品种的主要特点是产量高、食味品质好、且高抗叶枯病。李储学等（1993）采用辐射诱变的方式，培育出无性繁殖新品种〔85〕。
总之，芋是起源于我国的、具有较高经济价值和产业化开发前景的粮菜兼用型作物。在形态结构、生物学和生态学特性、地理分布及种下分类群等方面具有复杂的多样性，同时，芋遗传多样性研究，对芋遗传资源的评价、保存和新品种的选育具有现实指导意义。以往的研究工作主要集中在资源调查、进化分类及栽培利用等方面，研究的深度和广度都有待进一步加强和提高。在国际植物遗传资源研究所（IPGRI）的资助下，我们引入民族植物学的研究方法，将几千年来我国多民族在驯化种植、选育新品种、开发利用、食芋文化等方面积累的知识和经验，进行科学合理的总结和提高，必将对芋这一古老而又年青的作物产业化开发和资源综合利用起到积极的推动作用。
7 芋民族植物学与植物资源研究的技术路线设计（见芋民族植物学研究技术路线图）
芋 民 族 植 物 学 与 植 物 资 源研 究
描述阶段 解释阶段 应用阶段
文献资料研究 民间观念的解释 科学解释 食用历史及
（查找与考证） 美食文化价值
民族文化信仰解释 本草学考证及
调查设计（4W） 化学物质 生物功能 标记文化 食疗保健
内涵 价值
灰色局势
决策资源
民间访问调查 资源保护利用 筛选系统 （乡村、集市贸易调查等） 的民族经济 的建立
食用 营养 生理 生态学 价值
价值 保健 机能 功能 自然科学
田间调查和证据标本取样 价值 与社会科学 中国古代
田间试验 理论和知识 种芋法的传承
融合 关系及其对
鉴定分类和资料整理 现代农学
的贡献
图1-1 芋民族植物学与植物资源研究的技术路线设计
Fig.1-1 The technical lines of ethnobotany and plant resources in taro
8 芋遗传多样性分子评价及种下分类研究技术路线设计（见技术路线设计图）
文献查阅与资料收集
结合民族植物学调查
资源收集取样整理
不同种群田间比较试验
嫩叶取样 形态学观察
RAPD分析 植物学分类和
民间分类结合
分子评价
与分类
芋种下分类系统的补充与完善
图1-2 芋遗传多样性分子评价及种下分类研究技术路线设计
Fig.1-2 The technical lines of genetic diversity and classify in taro
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