革兰氏阳性细菌与阴性细菌的比较
1884年革兰氏染色法被发明,用于细菌的形态观察和分类,根据革兰氏染色反应的基本特征,细菌可以主要分为两大类:G阳性(G+)和G阴性(G-)。前者经过染色后细菌细胞仍然保留初染结晶紫的蓝紫色,后者经过染色后细菌细胞则先脱去了初染结晶紫的颜色,带上了复杂蕃红或沙黄的红色。
一、细胞形态和结构
细胞的基本结构包括细胞壁和原生质体两部分。原生质体位于细胞壁内,包括细胞膜(细胞质膜)、细胞质、核质和内含物。另外细胞还含有有些特殊结构,主要有荚膜、芽孢、鞭毛和菌毛等4种。由于革兰氏阳性细菌与阴性细菌在结构上的差别主要在于细胞壁,故本文就细胞壁与非细胞壁结构两部分来进行集中比较。
1.细胞壁
革兰氏染色的机理主要是抓住了革兰氏阳性细菌与阴性细菌在细胞壁的结构与组成上的不同,具体比较见下表:
性质 | 革兰氏阳性细菌 | 革兰氏阴性细菌 | ||
内壁层 | 外壁层 | |||
结构 | 厚度(㎜) | 20~80 | 2~3 | 8 |
层次 | 单层 | 多层 | ||
肽聚糖关系 | 多层,75%亚单位交联,网络紧密坚固 | 单层,30%亚单位交联,网络较疏松 | ||
与细胞膜关系 | 不紧密 | 紧密 | ||
组成 | 肽聚糖 | 占细胞干重的40%~90% | 5%~10% | 无 |
磷聚(酸)酯 | 有或无 | 无 | 无 | |
多糖 | 有 | 无 | 无 | |
蛋白质 | 有或无 | 无 | 有 | |
脂多糖 | 有 | 有或无 | 11%~22% |
进一步的,革兰氏阳性细菌的细胞壁主要由肽聚糖和包括磷酸壁的酸性多糖构成,细胞表面整体带负电的部分原因就是因为磷酸壁带负电。同时,磷酸壁赋予了革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原1。
总的说来,细胞壁结构的差异导致了染料吸收的差异,也导致了很多生理特性的不同。
2.非细胞壁结构
在非细胞壁结构中,革兰氏阳性细菌和阴性细菌主要的区别在于是否有芽孢和鞭毛与性菌毛的不同上。
芽孢是某些细菌菌体发育过程中的一个阶段,在一定的环境条件下由于细胞质和核质的浓缩凝集形成的一种特殊结构。革兰氏阴性细菌中没有会形成芽孢的菌种,而部分革兰氏阳性细菌可以。
另外,在鞭毛和性菌毛方面两者也有不同。鞭毛和性菌毛都是附属物。某些细菌表面伸出的细长、波曲的附属物称为鞭毛2。革兰氏阳性细菌的鞭毛上基本着生两个环,革兰氏阴性细菌则基本着生四个环3。性菌毛只见于革兰氏阴性菌,参与细胞间称作接合作用的交配过程。
二、生理特性
以下是关于革兰氏阳性细菌和阴性细菌在生理特性方面的比较。两者的不同从本质上来说,还是主要是由细胞结构的不同所决定的。
项目 | 革兰氏阳性细菌 | 革兰氏阴性细菌 |
对机械力的抗性 | 强 | 弱 |
细胞壁抗溶菌酶 | 弱(敏感) | 强(不敏感)* |
对青霉素、磺胺 | 敏感 | 不敏感* |
对链霉素、氯霉素、四环素 | 不敏感 | 敏感 |
对碱性染料的抑菌作用 | 强 | 弱* |
对阴离子去污剂 | 敏感 | 不敏感* |
对叠氮化钠 | 敏感 | 不敏感 |
对干燥 | 抗性强 | 抗性弱 |
*细胞壁最外层的脂多糖阻碍溶菌酶、抗生素、染料、去污剂等较大分子进入4
三、生产生活运用
革兰氏阳性细菌与阴性细菌在细胞结构与生理特性方面的不同,决定了二者在生产生活中的不同运用。
以医学上的运用为例,由以上关于革兰氏阳性细菌与阴性细菌在生理特性上的讨论可以知道,两者对于抗生素的作用是不同的,医学上用于治疗革兰氏阳性细菌与阴性细菌的药物因而也有千差万别(具体见附)。目前,医疗上对于革兰氏阳性细菌的研究主要集中在药物种类的研制上,尤其是革兰氏阳性球菌的感染日趋增多,需要有更多种类的药物来控制;而革兰氏阴性细菌的问题主要集中在变异性高,抗生能力不断加强,药物的研究着眼于细菌抗生能力方面。但无论如何,两者的研究技术与手段都是相通的,其发展速度也都在不断上升。
附:革兰氏阳性细菌和阴性细菌感染可选药物清单
一、革兰氏阳性细菌
1.主要抗革兰氏阳性菌的抗生素与抗菌药
青霉素类:青霉素G,青霉素V
耐青霉素酶的青霉素:唑西林,邻氯西林,二氯西林,氟氯西林,甲氧西林,萘夫西林等
内酰胺酶抑制剂合剂:阿莫西林/克拉维酸,氨苄西林/舒巴坦,氨苄西林/舒巴坦等
大环内酯类:一代:红霉素,柱晶白霉素,乙酰螺旋霉素,麦迪霉素
二代:罗红霉素,克拉霉素,阿奇霉素,地红霉素
林可霉素类:林可霉素,克林霉素
链阳霉素类:奎奴普丁/达福普汀
糖肽类:万古霉素,去甲基万古霉素,替考拉宁
嗯唑烷酮类:利奈唑酮
其他:利福平,夫西地酸,杆菌肽
2.具有良好抗革兰氏阳性菌作用的广谱抗生素与抗菌药
广谱青霉素:氨苄西林,阿莫西林
头孢菌素:第一、二、四代头孢菌素
碳青霉烯:亚胺培南,培尼培南,美洛培南
青霉烯:法罗培南
氨基糖苷:庆大霉素,阿米卡星,阿贝卡星
四环素类:多西环素,米诺环素
其他类抗生素:氯霉素,甲砜霉素,磷霉素
氟喹诺酮:环丙沙星,氧氟沙星,托氟沙星,司帕沙星,莫西沙星,加替沙星
磺胺类:磺胺甲嗯唑/甲氧苄啶(SMZ/TMP)
3.抗结核分枝杆菌的药物
链霉素,异烟肼,利福平,乙胺丁醇,吡嚓酰胺,对氨基水杨酸
4.抗革兰氏阳性厌氧菌的药物
抗生素:青霉素,大环内酯,克林霉素,多西环素,β-内酰胺酶抑制剂合剂
硝基咪唑类药物:甲硝唑,替硝唑
难辩梭菌:甲硝唑(口服),万古霉素(口服),杆菌肽(口服)
5.抗放线菌的药物
青霉素,大环内酯,克林霉素,多西环素
二、革兰氏阴性细菌
1.具有良好抗革兰氏阴性细菌作用的广谱抗生素
广谱青霉素类:氨苄西林,阿莫西林
对铜绿假单胞菌有效的广谱青霉素类:羧苄西林,磺苄西林,美洛西林,哌拉西林,阿帕西林,天冬西林
头孢菌素类:第一、二、三、四代头孢菌素
头霉素类:头孢西丁,头孢美唑,头孢替坦,头孢米诺,头孢拉腙
β-内酰胺酶抑制剂复合剂类:阿莫西林/克拉维酸,替卡西林/克拉维酸,氨苄西林/舒巴坦,阿哌拉西林/三唑巴坦
碳青霉烯类:亚胺培南,帕尼培南,美洛培南,比阿培南
青霉烯类:呋罗培南
氨基糖苷类:链霉素,卡那霉素,庆大霉素,妥布霉素,小诺霉素,西索米星,福提霉素,大观霉素,依替米星,阿贝卡星
四环素类:四环素,多西环素,米诺环素
其他类抗生素:氯霉素,甲砜霉素,磷霉素
2.具有良好抗革兰氏阴性细菌作用的广谱抗菌药
喹诺酮类:诺氟沙星,环丙沙星,氧氟沙星,左氧氟沙星,司帕沙星,莫西沙星,加替沙星
磺胺与甲氧苄啶类:SIZ,SMZ,SD,SMD,SASP,SMZ/TMP,溴莫普林
硝基呋喃类:呋喃妥因,呋喃唑酮,呋喃西林
3.主要抗革兰氏阴性菌的抗生素与抗菌药
脂酰化环肽类:多粘菌素,多粘菌素
脒型与甲氧基型青霉素类:匹美西林,巴美西林,替莫西林
专抗铜绿假单胞菌的头孢菌素类:头孢磺啶
单环β-内酰胺类:氨曲南,卡芦莫南
4.抗革兰氏阴性厌氧菌的药物
抗生素类:多西环素,β-内酰胺酶抑制剂合剂
硝基咪唑类:甲硝唑,替硝唑,奥硝唑
参考文献:
[1]殷士学.环境微生物学.北京:机械工业出版社.2008年.P9
[2]顾夏生,胡洪营,文湘华,王慧等.水处理生物学.北京:中国建筑工业出版社.2010年.P16
[3]赵开弘.环境微生物学.武汉:华中科技大学.2009年.P30
[4]沈萍.微生物学.北京:高等教育出版社.2000年.P44
[5]张致平. 抗革兰氏阴性细菌感染药物的研究现状与进展.中国抗生素杂志.2003年4月第28卷第4期P193
[6]张致平. 抗革兰氏阴性细菌感染药物的研究现状与进展.中国抗生素杂志.2003年12月第28卷第12期P705