爱华网病毒的形态结构
一、病毒的形态与大小
病毒的形态大小是病毒分类鉴定的标准之一。病毒一般呈球形或杆状，也有呈卵圆形、砖形、丝状和蝌蚪状等各种形态的。如腺病毒为球状，烟草花叶病毒为杆状。细菌病毒又称噬菌体，多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。大肠杆菌T 偶数噬菌体为蝌蚪形，而大肠杆菌噬菌体 fd 为丝状，X174 为球形。
病毒个体微小，常以 nm 表示，其大小相差悬殊。较大的痘病毒直径约300nm ，近似于最小的原核微生物 ( 枝原体 )，如用姬姆萨、维多利亚蓝、荧光染料或镀银等方法染色处理后，在光学显微镜下可以观察到。而较小的口蹄疫病毒颗粒很小，直径约10~22nm 。病毒能通过细菌过滤器，其大小大多在 20~300nm范围内，超过了普通光学显微镜的分辨能力，必须用电子显微镜才能观察到。图 3.1较形象地表示出病毒的形态和大小。
图 3-1 几种病毒的形态和相对大小
二、病毒的结构和化学组成及其功能
病毒粒子 (virion)是指一个结构和功能完整的病毒颗粒。病毒粒子主要由核酸和蛋白质组成。核酸位于病毒粒子的中心，构成了它的核心或基因组(genome) ，蛋白质包围在核心周围，构成了病毒粒子的壳体 (capsid)。核酸和壳体合称为核壳体 (nucleocapsid)( 见图 3.2)。最简单的 病毒就是裸露的核壳体。病毒形状往往是由于组成外壳蛋白的亚单位种类不同而致。此外，某些病毒的核壳体外，还有一层囊膜(envelope) 结构。
图 3.2 病毒结构示意图 ( Madigan et al.,2000)
1 、核酸
核酸组成各种病毒的核心。一种病毒只含有一种类型的核酸， DNA 或RNA。核酸可以是单股的，也可能是双股的；可以是线状的，也可以是环状的。大多数病毒粒子中只含有一个核酸分子。少数RNA 病毒含 2 个或 2个以上的核酸分子，而且各个分子担负着不同的遗传功能，它们一起构成病毒的基因组，所以这些 DNA病毒为双组分基因组、三组分基因组或多组分基因组。
病毒核酸 ( 基因组 )储存着病毒的遗传信息，控制着其遗传变异、增殖和对宿主的感染性等。病毒核酸可借助理化方法加以分离，这种分离的核酸因缺乏壳体的保护，较为脆弱，但仍具有感染性，称为感染性核酸，其感染范围比完整的病毒粒子更广，但感染力较低。
2 、壳体
是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋白质外壳，它由许多壳粒 (capsomere)组成。壳粒是指在电子显微镜下可以辨认的组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽分子组成。组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列。一种是廿面体，壳粒沿着三根互相垂直的轴形成对称体，壳体一般为廿面体。腺病毒的衣壳就是一个典型的廿面体（图3.3 ）。另一种呈螺旋状，壳粒和核酸呈螺旋对称形排列成直杆状 (如烟草花叶病毒 ) 、伸长的纤维状 ( 如噬菌体fd) 、弯曲杆状 ( 如马铃薯 X 病毒)。烟草花叶病毒是螺旋对称病毒中研究得最为详尽的一个例子，其病毒粒子呈杆状或线状，蛋白质壳体由壳粒一个紧挨一个地螺旋排列而成，病毒RNA 位于壳体内侧螺旋沟中。病毒粒子全长 300nm ，直径15nm ，由 2 130 个壳粒组成 130个螺旋。另外有些噬菌体同时具有两种对称性，称为复合性对称。有些病毒不具有任何对称性。
病毒蛋白质的作用主要是构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸；决定病毒感染的特异性，与易感染细胞表面存在的受体有特异亲和力；还具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体。
图 3.3 病毒外壳结构的对称性
3 、包膜 (envelope)
也称封套或囊膜。指包被在病毒核壳体外的一层包膜，主要成分为磷脂，此外还有糖脂、中性脂肪、脂肪酸、脂肪醛、胆固醇。囊膜一般为脂质双层膜，与这些膜相联的是病毒特异性蛋白。这些病毒特异性蛋白在病毒感染和复制过程中发挥作用。囊膜表面往往具有突起物，称刺突(spike) 或包膜子粒 (peplomer)。囊膜对一些脂溶剂如乙醚、氯仿和胆盐等敏感。有囊膜的病毒有利于其吸附寄主细胞，破坏宿主细胞表面受体，使病毒易于侵入细胞。
三、宿主细胞的病毒包涵体
宿主细胞被病毒感染后，常在细胞内形成一种光学显微镜下可见的小体，称为包涵体 ( 图3.4)。包涵体多为圆形、卵圆形或不定形，性质上属于蛋白质。不同病毒在细胞中呈现的包涵体的大小、数目并不一样。大多数病毒在宿主细胞中形成的包涵体是由完整的病毒颗粒或尚未装配的亚单位聚集而成的小体，少数包涵体是宿主细胞对病毒感染的反应产物。一般包涵体中含有一个或多个病毒粒子，亦有不含病毒粒子的。病毒包涵体在细胞中的部位不一，有的见于细胞质中，有的位于细胞核中，也有的则在细胞核、细胞质内均有。由于不同病毒包涵体的大小、形态、组成以及在宿主细胞中的部位不同，故可用于病毒的快速鉴别，有的可作为某些病毒病的辅助诊断依据。有的包涵体还有特殊名称，如天花病毒包涵体叫顾氏(Guarnier) 小体，狂犬病毒包涵体叫内基氏 (Negri)小体，烟草花叶病毒包涵体被称为 X体。包涵体可以从细胞中移出，再接种到其他细胞时仍可引起感染。
图 3.4 病毒在一些宿主细胞中产生的包涵体A. 天花病毒在家兔角膜细胞质中产生的顾氏小体；
B. 狂犬病毒在犬脑神经细胞质中的内基氏小体； C.家兔角膜接种疱疹病毒后，上皮细胞核内的包涵体。
内容提要 |
病毒的分类 |
第二节 病毒的分类
病毒分类最初是根据病毒的寄主特性将病毒分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒 ( 噬菌体)三大类，这种分类方法有其实用性，而沿用至今。但这种分类方法并没有反映出病毒的本质特征。随着电镜技术的发展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝着自然系统的方向发展。病毒分类的依据有：① 基因组性质与结构； ② 衣壳对称性； ③有无包膜； ④ 病毒粒子的大小、形状； ⑤ 对理化因素的敏感性；⑥ 病毒脂类、碳水化合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征； ⑦ 抗原性；⑧ 生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性）。
国际病毒分类系统采用目、科、属、种的分类单元，但是亚病毒感染因子采用任意分类。目的后缀为“virales ” 、科的名字后缀为“viridae ”、亚科缀“ virrinae”、 属以下缀“ Virus ”。国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses ，简称ICTV) 在 2001 年公布的病毒分类和命名第七次报告中病毒分类系统设立了3 个病毒目、 66 个病毒科（包括 2个类病毒科）、 9 个病毒亚科和 244 个病毒属（包括32 个暂定属和 7 个类病毒属）。
