生物化学学习题库及答案-4
第6单元糖代谢
(一)名词解释
1.糖酵解; 2.三羧酸循环; 3.糖异生; 4.乳酸循环; 5.巴斯德效应
(二)填空
1.糖酵解途径中三个酶所催化的反应是不可逆的,这三个酶依次是、 和。
2.1摩尔葡萄糖酵解能净生成摩尔ATP, 而 1摩尔葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成二氧化碳和水可产生摩尔ATP。
3.组成丙酮酸脱氢酶系的三种主要酶是、、、五种辅酶是、、、、。
4.三羧酸循环每循环一周,共进行次脱氢,其中3次脱氢反应的辅酶是、1次脱氢反应的辅酶是。
5.糖酵解过程中产生的NADH + H+必须依靠穿梭系统或穿梭系统才能进入线粒体,分别转变成线粒体中的和。
6.乙醛酸循环不同于三羧酸循环的两个关键酶是和。
7.在外周组织中,葡萄糖转变成乳酸,乳酸经血液循环到肝脏,经糖异生作用再转变成葡萄糖这个过程称为循环,该循环净效应是 能量的。
8.糖原合成的关键酶是,糖原分解的关键酶是。
(三)选择题(在备选答案中选出1个或多个正确答案)
1.缺氧条件下,糖酵解途径生成的NADH代谢去路是
A.进入呼吸链供应能量B.丙酮酸还原为乳酸
C.甘油酸-3-磷酸还原为甘油醛-3-磷酸
D.在醛缩酶的作用下合成果糖-1,6-二磷酸
E.以上都不是
2.糖原分子中1摩尔葡萄糖残基转变成2摩尔乳酸,可净产生多少摩尔ATP?
A.1B.2C.3D.4E.5
3.下列哪种情况可导致丙酮酸脱氢酶系活性升高?
A.ATP/ADP比值升高B.CH3COCoA/CoA比值升高C.NADH/NAD+ 比值升高
D.能荷升高E.能荷下降
4.在肝脏中2摩尔乳酸转变成1摩尔葡萄糖,需要消耗多少摩尔的高能化合物?
A.2B.3C.4D.5E. 6
5.在三羧酸循环中,下列哪个反应不可逆?
A.柠檬酸→异柠檬酸B.琥珀酸→延胡索酸C.延胡索酸→苹果酸
D.苹果酸→草酰乙酸E.草酰乙酸+乙酰辅酶A→柠檬酸
6.关于磷酸戊糖途径的叙述,哪一项是错误的?
A.碘乙酸及氟化物可抑制其对糖的氧化B.6-磷酸葡萄糖脱氢的受体是NADP+
C.转酮醇酶需要TPP作为辅酶D.在植物体中,该反应与光合作用碳代谢相通
E.核糖-5-磷酸是联系糖代谢和核酸代谢的关键分子
7.下列哪种酶既在糖酵解中发挥作用,又在糖异生作用中发挥作用?(武汉大学2001考研题)
A.3-磷酸甘油醛脱氢酶B.丙酮酸脱氢酶C.丙酮酸激酶
D.己糖激酶E.果糖-1,6-二磷酸酶
(四)判断题
1.肝脏果糖磷酸激酶(PFK)受F-2,6-BP的抑制。
2.沿糖酵解途径逆行,可将丙酮酸、乳酸等小分子前体物质转化为葡萄糖。
3.所有来自磷酸戊糖途径的还原能都是在该循环途径的前三步反应中产生的。
4.乙醛酸循环作为三羧酸循环的补充,广泛存在于动物、植物和微生物体内。
5.人和动物体内,肝糖原降解可以使血糖水平升高,而肌糖原分解不能直接补充血糖。
6.磷酸戊糖途径本身不涉及氧的参与,故该途径是一种无氧途径。
7.柠檬酸循环是分解与合成的两用途径。
(五)分析和计算
1.计算由2摩尔丙酮酸转化成1摩尔葡萄糖需要提供多少摩尔的高能磷酸化合物?
2.简要说明甘油彻底氧化成CO2和H2O的过程,并计算1摩尔甘油彻底氧化成CO2和H2O净生成多少摩尔的ATP?
3.为什么说葡萄糖-6-磷酸是各个糖代谢途径的交叉点?
4.简述血糖的来源和去路,人体如何维持血糖水平的恒定?
5.在EMP途径中,磷酸果糖激酶受ATP的反馈抑制,而ATP却又是磷酸果糖激酶的一种底物,试问为什么在这种情况下并不使酶失去效用?
6.如何理解三羧酸循环的双重作用?三羧酸循环中间体草酰乙酸消耗后必须及时进行回补,否则三羧酸循环就会中断,植物体内草酰乙酸有哪几种回补途径?
参考答案
(一)名词解释
1.指糖原或葡萄糖分子在无氧条件下氧化分解成为乳酸并产生ATP的过程,由于该过程与酵母菌、细菌在厌氧条件下生醇发酵的过程相似,故之称为。
2.又称柠檬酸循环、Krebs循环。即在线粒体中,糖、脂、氨基酸等有机物代谢的共同中间体乙酰辅酶A首先与草酰乙酸合成柠檬酸,再经过脱氢、脱羧等一系列的酶促反应,将乙酰辅酶A转变成CO2并生成NADH和FADH2的过程。它是生物体内糖、脂、氨基酸等有机物代谢的枢纽。
3.在糖异生途径中,由丙酮酸羧化酶和磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶催化丙酮酸经草酰乙酸转变成磷酸稀醇式丙酮酸的过程称为丙酮酸羧化支路,丙酮酸羧化支路消耗ATP使丙酮酸绕过“能障”生成磷酸稀醇式丙酮酸进入糖异生途径。乳酸、丙酮酸、甘油、脂肪酸、及某些氨基酸在生物体内可以通过糖异生作用转化成葡萄糖或糖原。
4.动物体肌肉组织在缺氧条件下进行糖酵解作用,产生大量乳酸,少部分乳酸随尿液排除体外,但大部分乳酸经血液循环运至肝脏,在肝细胞内通过糖异生途径转变成葡萄糖,葡萄糖随血液循环供给肌肉、脑等组织利用。这种乳酸被再次利用的过程称为乳酸循环,又称克立氏循环。
5.氧降低兼性厌氧微生物对葡萄糖的消耗,并加快细胞生长速度的现象称为巴斯德效应。
(二)填空
1.己糖激酶,果糖磷酸激酶,丙酮酸激酶;2. 2,32; 3.丙酮酸脱氢酶,硫辛酸乙酰移换酶,二氢硫辛酸脱氢酶,TPP,硫辛酸,CoASH,NAD,FAD;4.4,NAD+,FAD; 5.甘油-3-磷酸,苹果酸-天冬氨酸,FADH2,NADH; 6.异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶; 7. 克立氏循环(Cori循环),消耗; 8.糖原合成酶,糖原磷酸化酶;
(三)选择题
1.(B)糖酵解过程是在细胞质中进行的,在缺氧条件下,产生的胞质NADH无法将电子交给O2,故不可能进入呼吸链氧化供能。甘油酸-3-磷酸不能直接转变为甘油醛-3-磷酸。醛缩酶的辅助因子为Ca2+、Zn2+等无机离子。所以酵解过程产生的胞质NADH只有一条去路,还原丙酮酸生成乳酸。
2.(C)糖原在体内磷酸解得到的产物为葡萄糖-1-磷酸,经磷酸葡萄糖变位酶作用生成葡萄糖-6-磷酸,它进入酵解途径先生成2摩尔丙酮酸、3摩尔ATP、2摩尔NADH +H+,2摩尔丙酮酸随后在乳酸脱氢酶作用下还原成乳酸,使 2摩尔NADH+ H+转化为NAD+。
3.(E)由于丙酮酸脱氢酶系受产物抑制、能荷控制、磷酸化共价调节,因此CH3-CO-CoA/CoA比值升高,NADH/NAD+比值升高,ATP/ADP比值升高(即能荷升高)都导致丙酮酸脱氢酶系活性降低,而ATP/ADP比值下降,丙酮酸脱氢酶系活性增强。
4.(E)在肝脏中,2摩尔乳酸在乳酸脱氢酶作用下生成2摩尔丙酮酸和2摩尔NADH,2摩尔丙酮酸沿糖异生途径转变成1摩尔葡萄糖时,需要消耗2摩尔GTP、4摩尔ATP、2摩尔NADH,因此2摩尔乳酸转变成1摩尔葡萄糖需要消耗6摩尔高能化合物。
5.(E)在三羧酸循环中,有两步反应是不可逆的,一是柠檬酸合成酶催化的由草酰乙酸和乙酰辅酶A生成柠檬酸的反应,另一个是α-酮戊二酸脱氢酶系催化的由α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA的反应。由于这两步反应不可逆,三羧酸循环不能逆转。
6.(A)碘乙酸及氟化物是巯基酶的不可逆抑制剂,糖代谢中甘油醛-3-磷酸脱氢酶可被其抑制,从而抑制糖酵解、丙酮酸的生成及三羧酸循环途径,但磷酸戊糖途径无巯基酶,故该途径不受抑制。转酮醇酶一般需要TPP作为辅酶。答案B、D、E也是正确的。
7.(A)在糖酵解、糖异生作用都没有丙酮酸脱氢酶。糖酵解作用中,己糖激酶、酶丙酮酸激酶催化的反应均为不可逆反应。果糖-1,6-二磷酸属于酯酶只存在于糖异生中。
(四)判断题
1.错。果糖-2,6-二磷酸(F-2,6-BP)是糖酵解过程的一个重要调节物。它是果糖磷酸激酶强有力的别构激活剂。在肝脏中,通过它控制果糖磷酸激酶的构象,调节糖酵解的速率。
2.错。将丙酮酸、乳酸等小分子前体物质合成葡萄糖即糖异生,其途径基本按糖酵解逆行过程,但糖酵解中的3处不可逆反应需要其它酶来完成。
3.对。磷酸戊糖途径分为氧化阶段和非氧化阶段,氧化阶段的三步反应中,在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶的作用下生成NADPH,为生物体内的物质合成准备了还原能。
4.错。乙醛酸循环只存在于植物和某些微生物体内。动物体缺乏异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶,因此没有乙醛酸循环途径。
5.对。肝糖原降解后生成的葡萄糖-1-磷酸经变位酶的作用生成葡萄糖-6-磷酸,再在葡萄糖-6-磷酸酶(酯酶)作用下转变成葡萄糖,直接补充血糖。而肌肉组织缺乏葡萄糖-6-磷酸酶,它只能进行糖酵解生成乳酸,在肝脏中通过糖异生作用,间接转化成血糖。
6.错。磷酸戊糖途径本身不涉及氧的参与,但该途径产生大量的NADPH, NADPH可以将电子最终交给O2,使NADP+ 得到再生,以维持磷酸戊糖途径的持续进行。
7.对。柠檬酸循环具有双重作用,一方面它是绝大多数生物体进行氧化供能的主要途径,另一方面柠檬酸循环中的各种中间体为细胞进行物质合成提供碳骨架。
(五)分析和计算
1.首先,2摩尔丙酮酸 +2CO2+2ATP→2草酰乙酸+2ADP+2Pi; 2草酰乙酸+2GTP→2磷酸稀醇式丙酮酸+2GDP+2CO2;其次,2摩尔磷酸稀醇式丙酮酸沿糖酵解途径逆行至转变成2摩尔甘油醛-3-磷酸,其中在甘油酸-3-磷酸转变成甘油酸-1,3-二磷酸过程中,消耗2摩尔ATP;甘油酸-1,3-二磷酸转变成甘油醛-3-磷酸中,必须供给2摩尔的NADH·H+。最后,2摩尔的磷酸丙糖先后在醛羧酶、果糖-1,6-二磷酸酶、异构酶、葡萄糖-6-磷酸酶作用下,生成1摩尔葡萄糖,该过程无能量的产生与消耗。从上述三阶段可看出,2摩尔丙酮酸转化成1摩尔葡萄糖需要提供6摩尔高能磷酸化合物,其中4摩尔为ATP,2摩尔为GTP。
2.甘油 + ATP→α-磷酸甘油 +ADP;α-磷酸甘油+ NAD+→NADH·H+ +磷酸二羟丙酮;
磷酸二羟丙酮→甘油醛-3-磷酸;甘油醛-3-磷酸 +NAD++ Pi→甘油酸1,3-二磷酸 +NADH·H+;
甘油酸1,3-二磷酸 + ADP→甘油酸-3-磷酸 +ATP;甘油酸-3-磷酸→甘油酸-2-磷酸→磷酸稀醇式丙酮酸;磷酸稀醇式丙酮酸+ ADP→ 丙酮酸 +ATP;丙酮酸 +NAD+→乙酰辅酶A +NADH·H+ +CO2;然后进入乙酰辅酶A三羧酸循环彻底氧化,经过4次脱氢反应生成3摩尔NADH·H+、1摩尔FADH2、以及2摩尔CO2,并发生一次底物水平磷酸化,生成1摩尔GTP。依据生物氧化时每1摩尔NADH·H+和1摩尔FADH2 分别生成2.5摩尔、1.5,1摩尔甘油彻底氧化成CO2和H2O生成ATP摩尔数为6×2.5+1×1.5+3-1=18.5。
3.葡萄糖经过激酶的催化转变成葡萄糖-6-磷酸,可进入糖酵解途径氧化,也可进入磷酸戊糖途径代谢,产生核糖-5-磷酸、赤鲜糖-4-磷酸等重要中间体和生物合成所需的还原性辅酶Ⅱ;在糖的合成方面,非糖物质经过一系列的转变生成葡萄糖-6-磷酸,葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸酶作用下可生成葡萄糖,葡萄糖-6-磷还可在磷酸葡萄糖变位酶作用下生成葡萄糖-1-磷酸,进而生成糖原。由于葡萄糖-6-磷酸是各糖代谢途径的共同中间体,由它沟通了糖代谢分解与合成代谢的众多途径,因此葡萄糖-6-磷酸是各糖代谢途径的交叉点。
4.(1)血糖的来源:食物淀粉的消化吸收,为血糖的主要来源;贮存的肝糖原分解,是空腹时血糖的主要来源;非糖物质如甘油、乳酸、大多数氨基酸等通过糖异生转变而来。(2)血糖的去路:糖的氧化分解供能,是糖的主要去路;在肝、肌肉等组织合成糖原,是糖的贮存形式;转变为非糖物质,如脂肪、非必需氨基酸等;转变成其他糖类及衍生物如核糖、糖蛋白等;血糖过高时可由尿排出。(3)人体血糖水平的稳定:主要靠胰岛素、胰高血糖素、肾上腺素等激素来调节。血糖水平低时,刺激胰高血糖素、肾上腺素的分泌,促进糖原分解和糖异生作用、抑制葡萄糖的氧化分解,使血糖水平升高。当血糖水平较高时,刺激胰岛素分泌,促进糖原合成、抑制糖异生作用,加快葡萄糖的氧化分解,从而使血糖水平下降。
5.磷酸果糖激酶(PFK)是一种调节酶,又是一种别构酶。ATP是磷酸果糖激酶的底物,也是别构抑制剂。在磷酸果糖激酶上有两个ATP的结合位点,即底物结合位点和调节位点。当机体能量供应充足(ATP浓度较高)时,ATP除了和底物结合位点结合外,还和调节位点结合,是酶构象发生改变,使酶活性抑制。反之机体能量供应不足(ATP浓度较低),ATP主要与底物结合位点结合,酶活性很少受到抑制。
6.①在绝大多数生物体内,糖、脂肪、蛋白质、氨基酸等营养物质,都必须通过三羧酸循环进行分解代谢,提供能量。所以它是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸等物质的共同分解途径。另一方面三羧酸循环中的许多中间体如α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸等又是生物体进行物质合成的前体。所以三羧酸循环具有分解代谢和合成代谢的双重作用。②植物体内,草酰乙酸的回补是通过以下四条途径完成的:a.通过丙酮酸羧化酶的作用,使丙酮酸和CO2结合生产草酰乙酸:丙酮酸 +CO2+ATP+H2O→草酰乙酸 + ADP +Pi;b.通过苹果酸酶的作用,使丙酮酸和CO2结合生产苹果酸,苹果酸再在苹果酸脱氢酶作用下生成草酰乙酸:丙酮酸+ CO2+NADPH→苹果酸 +NADP+,苹果酸 +NAD+→草酰乙酸+NADH·H+;c.通过乙醛酸循环将2摩尔乙酰辅酶A生成1摩尔的琥珀酸,琥珀酸再转变成苹果酸,进而再生成草酰乙酸;d.通过磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶的作用,使磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶和CO2直接生成草酰乙酸:磷酸稀醇式丙酮酸+ CO2+H2O→草酰乙酸+ Pi
第7单元脂代谢
(一)名词解释
1.脂肪酸的β-氧化;2.α-氧化作用; 3.ω-氧化作用; 4.酮体;5. 柠檬酸转运系统。
(二)填空题
1.含2n个碳原子的饱和脂肪酸经次β-氧化才能完全分解为个乙酰CoA,同时生成 个FADH2 及 个NADH。
2.动物体中乙酰CoA羧化酶受 激活,并受抑制。
3.脂肪酸β-氧化包括、、和四步连续反应。
4.HMG-CoA在线粒体中是合成的中间产物,而在细胞浆中是合成的中间产物。
5.酮体合成的限速酶是;脂肪酸合成的限速酶是;胆固醇合成的限速酶是;脂肪酸分解的限速酶是。
6.含有甘油三酯最多的人血浆脂蛋白是_______和_________;含胆固醇酯最多的人血浆脂蛋白是________,含蛋白质最多的人血浆脂蛋白是__________。
(三)选择题(在备选答案中选出1个或多个正确答案)
1.人体内合成脂肪能力最强的组织是
A.肝B.脂肪组织C.小肠黏膜D.肾
2.脂肪酸β-氧化的逆反应可见于
A.胞浆中脂肪酸的合成B.线粒体中脂肪酸的延长
C.不饱和脂肪酸的合成D.内质网中脂肪酸的延长
3.参与脂肪酸β-氧化过程的辅酶包括
A.NAD+B.NADP+C.FADH2D.CoA
4.为了使长链脂酰基从胞浆转运到线粒体进行脂肪酸的β-氧化,所需要的载体为
A.柠檬酸B.肉碱C.酰基载体蛋白D.CoA
5.合成卵磷脂时所需的活性胆碱是
A.TDP-胆碱B.UDP-胆碱胆C.CDP-胆碱D.ADP-胆碱E.GDP-胆碱
6.下面是一分子软脂酸β-氧化的有关叙述,正确的是。(湖北大学2000年考研题)
A.需经过8次β-氧化循环B.可产生8分子FADH2
C.可产生8分子NADHD.需要8分子CoASH参与
7.脂肪酸分解产生乙酰CoA去路有(西北大学2001年考研题)
A.合成脂肪酸B.氧化供能C.合成酮体D.合成胆固醇
E.以上都是
(四)判断题
1.仅仅偶数碳原子的脂肪酸在氧化降解时产生乙酰CoA。
2.奇数碳脂肪酸可以生糖。
3.脂肪酸合成过程中所需的[H+]全部由NADPH提供。
4.胆固醇的生物合成的部分反应与酮体生成相似,两者的关键酶是相同的。
5.在草酰乙酸水平升高的情况下,脂肪合成的速度也升高。
6.线粒体只能进行脂肪酸碳链的缩短而不能延长。
(五)分析和计算题
1.试比较硬脂肪酸,油酸,亚油酸以及亚麻酸完全氧化产生的ATP数。
2.试述酮体的生成过程及生理意义,并解释重症糖尿病病人为什么会产生酮血症和酸中毒。
3.试比较脂肪酸合成和脂肪酸β-氧化的异同。
4.血浆脂蛋白有哪两种分类?并回答各种血浆脂蛋白的来源、化学组成特点和主要生理功能。
5.乙酰CoA羧化酶在脂肪酸合成中起调控作用,试述其调控机制。
参考答案
(一)名词解释
1.在线粒体内脂酰CoA经过脱氢、加水、脱氢、硫解四步反应,生成比原来少2个碳原子的脂酰CoA和1分子的乙酰CoA的过程,称为β-氧化。
2.脂肪酸分子中的α-碳原子首先被羟基化,再进一步经过脱氢、脱羧形成脂肪醛,然后在水的参与下脱氢,氧化成为比原来脂肪酸分子少一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称α-氧化作用。
3.脂肪酸的ω-氧化是脂肪酸的ω-碳原子先被氧化成羟基,再进一步氧化成ω-羧基,形成α、ω-二羧脂肪酸,以后可以在两端进行β氧化而分解。
4.酮体是脂肪酸在肝脏经有限氧化分解后转化形成的中间产物,包括乙酰乙酸,β-羟丁酸和丙酮。酮体经血液运输至肝外组织氧化利用,是肝脏向肝外输出能量的一种方式。
5.将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭途径。在转运乙酰CoA的同时,细胞质中的NADH氧化成NAD+,NADP+还原为NADPH。每循环一次消耗2分子ATP。
(二)填空题
1.n-1,n,n-1,n-1;2. 柠檬酸,软脂酰CoA; 3.脱氢,加水,再脱氢,硫解;4.酮体,胆固醇;5.HMG-CoA合成酶,乙酰CoA羧化酶,HMG-CoA还原酶,肉碱-酰基转移酶Ⅰ;6.CM,VLDL,LDL,HDL。
(三)选择题
1.(A)肝、脂肪组织及小肠是合成甘油三酯的主要场所,以肝的合成能力最强。
2.(B)线粒体中脂肪酸延长基本上是β-氧化的逆转,唯一不同的是线粒体酶系延长脂肪酸的第4步即加氢反应,从反应性质来看是β-氧化的逆转,但催化这步反应的酶和辅酶与β-氧化不同。
3.(A,C,D)脂肪酸β-氧化过程中的两步脱氢反应分别由NAD+和FAD作为受氢体,硫解酶的辅酶是CoA。
4.(B)长链脂酰基从胞浆转运到线粒体进行脂肪酸的β-氧化,需要肉碱与脂酰基结合生成脂酰肉碱,脂酰肉碱进入线粒体基质后,又释放出游离肉碱。
5.(C)胆碱进入细胞后,在磷酸及CTP的作用下,转变为CDP-胆碱,后者与甘油二酯合成磷脂酰胆碱,即卵磷脂。CDP常用作脂质成分的载体,UDP常用作糖类的载体。
6.(D)一分子软脂酸需经过7次β-氧化,可产生7分子FADH2 和NADH,同时需要8分子CoASH参与。
7.(E)脂肪酸分解产生的乙酰-CoA在体内可以合成脂肪酸、酮体、胆固醇,也可以进入三羧酸循环氧化分解供能。
(四)判断题
1.错。偶数碳原子的脂肪酸在氧化降解时产生的都是乙酰CoA,奇数碳原子的脂肪酸在氧化降解时除最后一次β-氧化产生一个丙酰CoA外,产生的也是乙酰CoA。
2.对。奇数碳脂肪酸分解产生的丙酰CoA,可转化为琥珀酰CoA,通过糖异生途径生成糖。
3.对。
4.错。虽然胆固醇的生物合成的部分反应与酮体生成相似,但两者的关键酶是不同的,前者是HMG-CoA还原酶,后者是HMG-CoA合成酶。
5.对。脂肪酸合成的原料乙酰-CoA线粒体基质中,由脂肪酸的β-氧化和丙酮酸的氧化脱羧产生的,而脂肪酸合成是在胞液中进行的。因此,线粒体中的乙酰-CoA必须通过柠檬酸-丙酮酸循环运送到胞液中,这一过程需要消耗草酰乙酸,所以草酰乙酸浓度升高,有利于脂肪酸的生物合成。
6.错。线粒体不只能进行脂肪酸碳链的缩短,也能进行脂肪酸碳链的延长。
(五)分析和计算题
1.硬脂肪酸为18碳饱和脂肪酸,经8次β氧化产生8个分子NADH、8分子FADH2 和9分子的乙酰-CoA,所以硬脂肪酸完全氧化产生的ATP数为:
2.5×8+1.5×8+10 ×9 =20 +12 +90=122个ATP。
含有一个或多个不饱和双键的脂肪酸完全氧化除了需要β-氧化的酶以外,还需要Δ3-顺-Δ2-反烯酯酰CoA异构酶,2,4-二烯酯酰CoA还原酶和2,3-二烯酯酰CoA异构酶参与。从能量角度看,多1个双键,会少1次酰基CoA脱氢酶催化的脱氢反应,少生成1个FADH2。亚油酸含有两个双键,即少产生2分子FADH2 ,因此亚油酸完全氧化产生的ATP总数应是122-3=119,同理,油酸应产生122-1.5=120.5ATP,亚麻酸应该产生122-4.5=117.5 ATP。
2.(1)生成过程:在肝细胞线粒体中以β-氧化生成的乙酰CoA为原料,首先缩合为HMG-CoA,进而裂解生成乙酰乙酸,后者由NADH供氢被还原为β-羟丁酸,或脱羧生成丙酮。HMG-CoA合成酶是酮体合成的关键酶。(2)生理意义:酮体是脂肪酸在肝脏中氧化分解时产生的正常中间代谢物,是肝脏输出能源的一种形式,与脂肪酸相比,酮体能更为有效地代替葡萄糖。①当动物体缺少葡萄糖时,须动员脂肪供应能量,但肌肉组织对脂肪酸只有有限的利用能力,于是可以优先利用酮体以节约葡萄糖。②大脑不能利用脂肪酸,但能利用酮体。特别在饥饿时,人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约25%左右。酮体是小分子,能溶于水,并能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障,因此可以成为脑组织利用的能源物质。(3)糖尿病患者由于机体不能很好地利用葡萄糖,必须依赖脂肪酸氧化供能。脂肪动员加强,肝脏酮体生成增多,超过肝外组织利用酮体的能力,从而引起血中酮体增多,由于酮体中的乙酰乙酸、β-羟丁酸是一些有机酸,血中过多的酮体会导致酮血症和酸中毒。
3.脂肪酸的生物合成,植物中是在叶绿体及前质体中进行,合成4~16碳及16碳以上的饱和脂肪酸。动物是在胞液中进行,只合成16碳饱和脂肪酸,长于16碳的脂肪酸是在内质网或线粒体中合成。就胞液中16碳饱和脂肪酸的合成过程来看,与β-氧化过程有相似之处,但是合成过程不是β-氧化过程的逆转, 脂肪酸合成和脂肪酸β氧化的异同可归纳如下:(1)两种途径发生的场所不同,脂肪酸合成主要发生于细胞浆中,分解发生于线粒体;(2)两种途径都有一个中间体与载体相连,脂肪酸合成为ACP,分解为CoA;(3)在两种途径都有4步反应,脂肪酸合成是缩合,还原,脱水和还原,脂肪酸分解是氧化,水合,氧化和裂解。虽然从化学途径二者互为逆反应。但他们的反应历程不同,所用的辅助因子也不同;(4)两种途径都有原料转运机制,在脂肪酸合成中,有三羧酸转运机制将乙酰CoA从线粒体转运到细胞浆,在降解中,有肉碱载体系统将脂酰CoA从细胞浆转运到线粒体;(5)两种途径都以脂肪酸链的逐次轮番的变化为特色,在脂肪酸合成中,脂肪酸链获得2碳单位而成功延伸,在降解中则是以乙酰CoA形式的2碳单位离去,以实现脂肪酸链的缩短;(6)脂肪酸合成时,是以分子的甲基一端开始到羧基端为止,降解则是相反的方向,羧基的离去为第一步。(7)羟酯基中间体在脂肪酸合成中是D-构型,但是在降解中为L-构型;(8)脂肪酸合成由还原途径构成,需要NADPH参与,脂肪酸分解由氧化途径构成,需要FAD和NAD+的参与;(9)在动物体中,脂肪酸合酶是一条多肽链构成的多功能酶,而脂肪酸的分解是由多种酶协同催化的。以上是胞液中脂肪酸合成过程和在线粒体中β-氧化作用的重要异同之处。在线粒体中,脂肪酸的合成反应是β-氧化反应的逆过程
4.血浆脂蛋白有两种分类法:超速离心法和电泳法。超速离心法可根据脂蛋白的密度不同分为四类:乳糜微粒(CM),极低密度脂蛋白(VLDL),低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HDL)。电泳法主要根据脂蛋白的形状、大小和带电多少不同而在电场中有不同迁移率分为:α-脂蛋白、前β-脂蛋白、β-脂蛋白和乳糜微粒四类。两种分类法相对应的名称及各种血浆脂蛋白的来源、化学组成特点和主要生理功能见下表。
分类 | 电泳分类 | CM | preβ-LP | β-LP | α-LP |
密度分类 | CM | VLDL | LDL | HDL | |
来源 | 小肠粘膜细胞 | 肝细胞 | 血浆 | 肝、小肠 | |
化学组成特点 主要生理功能 | 富含TG(占80%~95%) | 富含TG(占60%~70%) | 富含Ch(占48%~50%) | 富含蛋白质(占80%~95%) | |
转运外源性TG及Ch | 转运内源性TG | 转运内源性Ch | 逆向转运Ch |
5.乙酰-CoA羧化酶在脂肪酸合成中将乙酰-CoA转化为丙二酸单酰-CoA,后者是脂肪酸合成的重要起始物之一,乙酰-CoA羧化酶催化的反应是脂肪酸合成中的限速步骤,是脂肪酸合成调控的关键所在,在脊椎动物中,脂肪酸合成的主要产物,软脂酰-CoA使该酶的反馈抑制剂,当线粒体乙酰-CoA的浓度增高,ATP也增高时,柠檬酸从线粒体释放出来,转化为细胞液乙酰CoA,同时成为乙酰-CoA羧化酶活化的别构信号。乙酰-CoA羧化酶还受由胰高血糖素和肾上腺素皮质激素激发的磷酸化修饰的抑制。它的活化型为乙酰-CoA羧化酶的聚合物,当磷酸化时这个聚合物解离成为单体,遂失去活性。可以说,乙酰-CoA羧化酶的活性取决于二者平衡的调控,柠檬酸把平衡引向聚合一侧,也就是促进脂肪酸合成,软脂酰-CoA则把平衡引向单体一侧,就是抑制脂肪酸合成,软脂酰-CoA是脂肪酸合成的产物,它的作用可以称为反馈抑制。