植物育种应该重视育种值而不是配合力 园艺植物育种学总论

植物育种两件事,选育优良自交系和品种比较。

品种比较用方差,选自交系用育种值。

品种比较:可以用方差分析的方法很好的应对,因为其核心是比较,所以设计试验,从概率的角度来推断是否有明显差异存在,进而进行多重比较。

选育优良自交系:就是要选出一个好的自交系出来,或者常规育种,选一个性状优良的纯系出来。

选育优良自交系,往往依赖感觉、经验、就是所说的“经验育种”,解决好了这个问题,就可以使育种工作明显提升成效。

“经验育种”选择的核心是平均数,为什么这样说,人在衡量一个育种材料优劣的时候,很自然是采用“平均数”高低来评判材料的,所以经验育种有效,但是,在多个性状,在有差异,有离差存在的情况下,平均数的综合评判就会有困难,育种家凭经验育种,只能押宝重要性状,产量、抗病性、生育期等,这时再去考虑扩大育种规模,可能就是灾难了。

无论是方差分析还是数量遗传学,本质都是平均数和离差,经验育种是定性的选择,难以实现精准,所以只能是经验的积累试错。

经验育种可以把握平均数,把握离差就不行了,学育种的我们都知道,纯系选择无效,因为纯系的离差是环境造成的,育种家面对的选择群体显然不是纯系,杂交分离群体,这样的群体离差有两部分,环境离差+基因型离差。

育种家追求的是针对基因型差异的选择,希望牢牢锁定这部分进行选择,这是一些简单的道理,也很好理解。

什么叫基因型离差,就是因基因不同从而导致的离差

基因平均效应:

群体内接受了某个基因的所有个体的平均基因型值距群体平均的离差称为该基因的平均效应。

育种值:

理论定义:一个个体的育种值,就是它所携带的基因的平均效应的总和。

实际定义:如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配,则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的两倍。育种值是不能够直接度量的,能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值,因此只能利用统计分析方法,通过表型值和个体间的亲缘关系来对育种值进行估计,这就是估计育种值。

设想一个纯系群体,引进了一个没有过的新个体A,进行杂交,产量出现了明显的提高,提高的产量部分(离差)就是这个个体A的新基因的平均效应,这部分离差的2倍,就是个体A的育种值。

提高的这部分产量,由于试验环境相当,因而离差的计算去除了环境的影响,所以提高的这部分产量是由于基因的变化产生的。

还是这个群体,用A进行再一次的杂交,这次产量没有变化,相对这个群体来说,这次A的基因的平均效应=0,育种值=0,因为,离差=0。

育种值有正负,比如产量我们希望越高越好,所以产量均值的提高,就是育种值的累积过程,假定株高,我们希望越矮越好,那随着株高的降低,就是负的育种值的累积过程。

象上面这个例子,经验育种不用进行数量遗传学分析也可以实现同样的判断,因为太明显存在差异了,但是如果,这个例子中,引入新个体A后,尽管有新的育种值累积,产量有提高可是不明显,不太好区分是环境效应还是基因型效应,经验育种就麻烦了,但是数量遗传学却可以借助方差分析的手段,分离出环境效应,借助F测验,以概率风险来分辨基因效应是否显著存在,估计育种值,在此基础上来决定育种下一步方向。

选育优良自交系或者常规育种,是一个明显的蜕变过程,变化体现在育种材料的外在性状的变化,反应的是内在基因型的改变。而这个过程就是一步一步育种值的累积,每一个性状,在向着育种家希望的方向累积,或增或减。

数量遗传学中遗传 效应可以进一步剖分为基因的加性效应、显性效应和上位效应。能够稳定遗传给下一代的只有加性效应。育种值就是对应着基因的加性效应,作为父母本,这部分效应的一半会遗传给下一代的,作为纯系个体,这部分效应会稳定遗传。

所以育种值应该成为育种家关注的重点。

翻开《家畜育种学》,《动物育种学》可以看到,很大篇幅在介绍育种值,如何计算、估计育种值,利用育种值,动物育种的成就稳步提升,成绩斐然,而植物育种领域,难觅育种值的踪影。

你思考过这个问题吗?

难道育种值对动物育种极其有效,对植物育种效果很差吗?

为什么植物育种领域,配合力使用较广,不用育种值呢?

配合力是一个很另类的应用,比如玉米育种配组合,骨干自交系确定下来,去挑选配套的自交系,后代表现好的,就是配合力高。

看看下面这个表格,育种流程中,配合力仅是配组合的一个环节需要使用,因为,骨干自交系都确立了,尽力扩大配组合规模,别的什么都不用做了。

自交系选育材料

育种值

自交系

育种值

骨干自交系

配合力

品种

靠育种值把握方向

靠育种值把握方向

商业筛选

动物育种很少提到配合力,植物育种配合力却大行其道,当引起重视。

配合力是对交配双方而言的,一般配合力,特殊配合力都是针对杂交组合而言的。

一个交配材料的一般配合力就是该材料在试验中多个组合的产量平均数。在交配群体变化的情况下,配合力会跟着变化,可是基因型没有变化,所以说有的数量遗传学教材中提到的配合力能够反映交配材料的基因加性效应,是育种值的一半,好像有问题。配合力仅能说明交配群体之间的一种配合能力关系,不能简单的把这种能力关系上升到基因型层面。

但实际育种中,遵循配合力育种,为什么会有实效呢?

因为计算配合力实际上是在计算估计育种值,配合力也是用离差在进行计算,也是跟平均数的离差,这些都跟育种值的计算方法有相通之处。

配合力方法本身有以下几点弱于育种值:

1、遗传理论不明晰,应用局限于组配间配合能力表现,理论局限性明显

植物育种应该重视育种值而不是配合力 园艺植物育种学总论

2、使用离差计算,无法分离误差环境效应

3、计算过程无法利用材料间的亲缘关系

4、配合力模型中,一般配合力效应,可以部分对应育种值效应,但特殊配合力效应却把方向打散了。

配合力在植物育种中,之所以有效果,是在糊涂的使用配合力,将配合力等同于育种值在用,翻开植物育种教科书,“早期配合力测定”,“亲本的配合力”,“亲本具有两方面的特征:一方面是其自身的表现;另一方面是作为亲本其后代的表现,即亲本的配合力(combining ability)”

亲本的配合力影响决定了后代的表现,不就是基因的传递、育种值的传递吗?

在植物育种中,配合力概念错用,在不该使用配合力的育种环节使用配合力,将植物育种的方向搞乱了。

仅是在育种后期,自交系都没得选了,固定下来之后,用确定的骨干自交系,跟其余自交系组配,寻找好的组合的时候,也许需要用用配合力分析方法,但提醒一句,正确的做法有两个,不是用配合力,而是用品种比较的方差分析方法和育种值,因为这两个方法,都可以考虑数据中的误差,都远胜于配合力的分析结果,农业试验不考虑环境误差,你觉得行吗。上面表格仅是为了说明对比,在表格的最后放上去了配合力,那里也不应该出现配合力。

育种值的定义,计算,均基于,数量遗传学的基本模型,

表现型值=基因型值+环境效应+随机误差

P = G + E + e

基因型值的加性效应就是育种值

因此育种值的计算,会用到亲缘关系矩阵,会利用系谱信息。

比如,利用系谱,计算一个材料的父本的育种值

经验育种遇到的障碍是有时不好分辨真实的基因效应,所以导致了选择的盲目性和低效率。

在植物育种中,采用育种值指标,则可以紧紧抓住变异的核心,使育种工作方向清晰。

育种值的使用,在选育自交系的工作中,可以起到关键作用。

植物育种中,

可以利用已有数据估计材料的育种值,而这些应用在动物育种领域早已成为主流,让我们拭目以待植物育种的巨变。

Henderson于20世纪40年代提出了,BLUP的线性混合模型方程,用于动物育种值的估计,受计算机没有普及限制,70年代,动物育种才开始广泛使用这一方法,美国于90年代开始,将这一方法应用于植物育种。

植物育种,应该向配合力说再见!

  

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