原因
这种波动变化导致某些等位基因的消失,另一些等位基因的固定,从而改变了群体的遗传结构。在大群体中,不同基因型个体所生子女数的波动,对基因频率不会有明显影响。小群体的人数少,并与总人群相隔离,这种社会和地理因素形成的小群体,A基因固定(A=1),而a基因人很少,a基因的人如无子女,则a基因就会较快在人群中消失,造成此小群体中基因频率的随机波动。这种漂变与群体大小有关,群体越小,漂变速度越快,甚至1-2代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构,而大群体漂变则慢,可随机达到遗传平衡。现实中的例子
例如:在一个种群中,某种基因的频率为1%,如果这个种群有100万个个体,含这种基因的个体就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体,那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下,可能会由于这个个体的偶然死亡或没有交配,而使这种基因在种群中消失。这种现象就是遗传漂变。一些异常基因频率在小隔离群体中特别高,可能是由于该群体中中少数始祖所具有的基因,由于遗传漂变而逐渐达到较高水平,这种现象称为建立者效应(founder effect)。例如,太平洋的东卡罗林岛中有5%的人患先天性失明。据调查,在18世纪末,因台风侵袭,岛上只剩30人,由他们繁殖成今天1600余人的小群体,这5%的色盲,可能只是最初30人建立者的某一个人是携带者,其基因频率q=1/60=0.016,经若干世代的隔离繁殖,q很快上升至0.22,这就是建立者效应。
遗传漂变
哈带-温伯格平衡定律适用于无限大的群体,这样基因频率才不致因取样误差而随机波动,然而群体并非总是无限大的,因而基因频率也会发生波动,这种在有限的群体内,由取样误差而产生的基因频率随机波动,称为遗传漂变(geneticdrift),也称随机漂变。这是由于在一个小群体内与其他群体隔离,不能充分的随机婚配,因而在群体内基因不能达到完全自由分离和组合,致使基因频率容易发生偏差,这种偏差不是突变、选择等因素引起的,而是由于小群体内基因分离和组合时产生的误差所引起的。
尽管遗传漂变在任意群体中都能发生,但群体越小,遗传漂变对基因频率的影响愈大。在自然界的某些局部地区,由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌侵害,使动植物个体数量显著减少时,遗传漂变的影响就相当明显,从而引起群体的遗传组成改变。所以有些遗传学家认为,遗传漂变也是进化的一种方式。许多中性和非适应性性状的存在,不能用自然选择来解释,可能是遗传漂变的结果。例如人类中的ABO血型是属于非适应性的中性性状,A型(或其他血型)的人并不比其他血型的人有更大的生存性,但是人类不同种族里基因IA、IB、i的频率是有差异的(表8-7),这种差异可能就是祖先发生变异随机扩散的结果。
人类群体中血清蛋白、同工酶以及各种生理特征的多态现象,似乎都可用小群体内的随机漂变来解释。