植物的根 植物的根不同点 共同点

种子植物的初生根是由胚胎中的胚根发育而成,以后形成主根。裸子植物和双子叶植物在生长过程中由主根再产生各级侧根,它们共同组成根系。但是,在单子叶植物中,主根只生长很短一段时间,以后就由茎上产生的许多不定根形成其根系。上述的根及其根系都有固着、吸收、贮藏和输导等功能。但是,有些植物的根或根的某些部分可以高度特化而具有某种特殊的功能,有些植物产生出支持根、气生根、收缩根等,它们在内部结构上也具有一定的特殊性。虽然如此,但是各类植物根的初生和次生结构及其分化具有共同规律.

一、根的初生结构及其组织分化

1、根初生结构的组织分化

种子植物根的最顶端为根冠所覆盖,根冠包被着根的原分生组织。原分生组织是根端能够产生根的所有组织的分生组织部分。

原分生组织所产生的细胞,很快出现分化,呈现为分生组织状态的表皮、皮层和中柱。这些部分之间,细胞特征有一定区别,因而在显微镜下可以明显区别,但是,它们都仍具有分裂能力,通常将此部分总称为初生分生组织。初生分生组织可分为根冠原、表皮原、皮层原和中柱原四部分。根据多方面的研究证明,根端活跃的细胞分裂并不发生在原分生组织,甚至也不在它的周围部分,而是在稍后的地方,即在初生分生组织内。以后,细胞分裂停止,而细胞体积生长,这种生长是根的长度生长的基础。

植物的根 植物的根不同点 共同点

根的初生分生组织逐步分化为初生结构过程中,由于根的初生结构的各个部分的特点不同,它们的分化时间以及结构上的变化也有差别。现分述于下:

根冠——根冠位于根端原分生组织的前面,所以,它的细胞分裂和分化的方向是和其他三部分结构相反。其初生分生组织紧靠原分生组织,两者间一般可以区分。从此部分向外,可以看到各种分化阶段的薄壁组织细胞,由于根冠是由薄壁细胞组成,因此,分化过程中,除细胞体积增大,液泡化逐步明显外,其他结构特征的变化不甚明显。但是,应用电子显微镜观察根冠分化细胞中细胞器数目指出,线粒体、高尔基体和内质网的数目与细胞的大小有相关关系,单位体积是相互恒定的。每一细胞的体积大约增加15倍。

表皮——表皮层分化中的一个显著的特征就是出现了根毛。根毛在根的伸长区的后面达到了完全的发育,差不多在这地方,根内部的木质部也开始成熟。

皮层——皮层分化中由于细胞的平周分裂和径向增大而变宽。在许多植物的根内,分裂活动是全部或部分地在最里面靠着中柱鞘的一层进行的。由于这层的重复分裂使组织表现出有规则的排列,不过,皮层中分裂的数目是有限的,在最后一次分裂以后,最里面的一层变成了内皮层,分化出凯氏带。此外,根的皮层中有十分明显的细胞间隙,并且在非常靠近原分生组织处就出现。

中柱——中柱分化时,中柱鞘往往是最易辨认的区域。其中的输导组织开始分化时,最早的变化为后生木质部导管原始细胞增大和液泡化的增加。接着最早的韧皮部分子(原生韧皮部筛管)的成熟,然后在中柱鞘内面最早的原生木质部分子发育出次生壁而达到成熟。因此,在输导组织中,最早的韧皮部分子是在最早的木质部分子以前成熟的,而在木质部中,管状分子的分化,开始时在离心方向,但是分化完成时间是在向心方向。

2、根的初生结构

根的初生结构在不同种类的植物中变化很大,但是和茎相比,相对地较简单。这是由于根上无叶器官,不分化成为节和节间,不会出现茎上节与节之间的内部结构的差异。通常从系统发育上认为根的结构比茎更为原始。

在初生生长状态的根的横切面上,可以看到层次分明的三类系统。即表皮(表皮层组织系统)、皮层(基本组织系统)和中柱(维管组织系统)。上述的每个系统都具有根所特有的结构特征。此外,根冠也属于初生结构的一部分。

表皮(epidermis):根的表皮一般为一层细胞组成,它们转化成为一种吸收的组织,常有根毛覆盖。大多数表皮细胞可以发育出根毛,根毛是这些细胞的管状延伸的突起。在这些植物中,分化成根毛的表皮原细胞比不分化成根毛的细胞小,这种细胞称为生毛细胞,它是由于表皮层细胞不相等的分裂形成。成长的根毛细胞中,细胞质都集中在成长的突起里,而细胞核移入到突起的顶端。正生长的根毛顶端的壁较柔软,含果胶质和胼胝质,也有纤维素,以后细胞壁变硬,可能是果胶质的钙化或纤维素组成发生变化,并且有一薄层角质层。在多数植物中,根的较老部分根毛常常死去,但是在有的植物中可以存在较久。

在热带附生的兰科和天南星科植物气生根上,表皮发育成为多层的组织,称为复表皮或根被。根被是由排列紧密的死细胞组成,细胞壁上有木质化的带状加厚。现在认为根被是一种保护组织,可以防止暴露的气生根中皮层细胞水分的过度丧失。

皮层(cortex):大多数植物根的皮层是由薄壁组织组成。但是有些植物根中能发育出厚壁组织或厚角组织,厚壁组织在单子叶植物根中较多,厚角组织在蓬莱蕉属(Monstera)根中曾见到,其中还可看到特有的毛状石细胞。此外,皮层的薄壁细胞间具有细胞间隙,特别在水生植物中其间隙扩大形成一种通气组织。皮层细胞中往往含有淀粉,有的还含有结晶。皮层的最外层或外面几层可以分化为外皮层,而它的最里面一层,一般分化为内皮层,它们具有栓质化的细胞壁,所以在组织化学上表现出有一定相似性。

外皮层:为1至多层排列较紧密的细胞,细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后,外皮层细胞壁增厚起保护作用。

内皮层 (endodermis) :是由一层细胞组成,它的结构与功能和内外的细胞都不同。为此一般认为它对根毛吸收的物质的转输有控制作用。在幼小的内皮层细胞中,其细胞壁上形成栓质带状的结构,它环绕在细胞的径向壁和横向壁上,这种带状结构通常称凯氏带(Casparianstrip)。凯氏带不仅是细胞壁加厚,由于木栓在中层内也沉积,所以也是初生壁的一部分。同时,内皮层细胞的原生质体比较牢固地附着在凯氏带上。

上述结构特征说明,从外进入根内转运的物质由于内皮层具上述结构而无法通过内皮层的细胞壁并且又由于原生质体固着在凯氏带上,所以这些物质也无法在壁与细胞之间移动。因此,唯一可走的通道只有经过细胞质,从而内皮层的细胞质可以控制物质运转。

以后,内皮层往往可发育出增厚的次生壁,这些壁一般含有木栓化层,外面再覆盖着木质化纤维素层。这种加厚往往是不平均的,靠外面的弦向壁就很薄,或根本没有加厚。其中,与木质部放射棱相对的内皮层细胞的次生壁形成过程可以延迟,此种夹杂在厚壁的内皮层细胞中的薄壁细胞称为通道细胞(passagecell)

根据电子显微镜的研究,加厚壁的形成一般先在邻近韧皮部的内皮层中开始,由此切向地扩散,因此,通常通道细胞往往在内皮层中对着原生质部的地方。

中柱(stele; centralcylinder):中柱是由中柱鞘和维管组织构成,两者在发育过程中都来源于中柱原.

中柱鞘(pericycle):位于内皮层里面和中柱周围。大多数是一层薄壁组织细胞,但是,在有些植物中可以含有厚壁组织,也可以由多层细胞组成,如牛尾菜(Smilaxherbacea)。据Bruch(1955)报道,伞形科植物的中柱鞘中有裂生的分泌道。中柱鞘细胞往往仍保留着分生生长的能力,它们以后发生侧根,变成维管形成层的一部分以及成为木栓形成层

维管组织:包括初生木质部和初生韧皮部。其中,木质部呈脊状突起(放射 棱)伸向中柱鞘,而韧皮部束与木质部脊交替排列。多数植物根的木质部形成实心,中央无髓。但是,在有些植物的根的中央分化出薄壁组织组成的髓。

初生木质部脊的数目在不同植物根内各有不同,通常按棱的数目不同而称为二原型、三原型、四原型和多原型。这种脊的最外面部分管状分子细小,而且是在根的伸长过程中成熟的,它们组成了原生木质部,包括螺纹、环状、梯形、网状加厚的管状分子。靠中央的管状分子大多数为具缘纹孔的,其直径大,是根伸长过程中分化,停止生长后成熟的后生木质部分子。根中木质部这种向心次序成熟的方式称外始式(exarch)。在种子植物中,缺乏次生生长的单子叶植物根的初生结构变化较大:

a)根中央有一个单独的后生木质部导管;

b)由一圈后生木质部导管围绕着髓,其导管和韧皮部束分散在整个中柱的中央部分的复杂形式,如蓬莱蕉根。

  

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