蕨类植物门 苔藓植物门
taixian zhiwu men
苔藓植物门
Bryophytes
的 1门。由水生生活趋向陆生生活的一类植物的通称。体形较小,绿色,自养性,开始具有颈卵器,形成胚体,具有配子体世代和孢子体世代及以配子体为主的世代交替的生活史。茎无真正的维管束,卵细胞外包被不孕细胞组成的壁。 全世界约有23000种,中国约2100种。苔藓植物的名称源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布劳恩1864年提出,当时把藻菌等类植物均归入这一类群之中。1879年,W.P.席姆佩尔才把bryophyta专门用于指苔藓植物。苔藓植物的生存与生态环境尤其是森林有密切的关系。
形态特征及生活史 苔藓植物的生活史起自孢子萌发,产生线状的原丝体,进而发育成叶状体或茎叶分化的植物体,与植物及其他高等植物的不同点为无真正构造,或略有皮部和中轴的分化。假根多为单列细胞,着生于植物体基部或腹面,以固着功能为主,并具蓄水作用。茎叶分化类型的植物体为辐射对称,直立,茎稀少分枝,或匍匐基质呈不规则分枝或羽状分枝,或支茎下垂生长;通常为单层细胞,中央分化狭长多层细胞组成的单一中肋或短双中肋,或无中肋分化;几乎包括所有藓类植物及大部分苔类植物(见和)。叶状体类型的植物均为背腹分化而呈左右对称,匍匐贴生基质,叉状分枝或不规则分枝,由单层或多层细胞组成,部分植物分化气室和气孔;包括苔类的地钱目、囊果苔目和等。
苔藓植物雌雄生殖器官着生同一植物体或为异株生长。雄性生殖器官的精子器为棒状或球形,伴生有配丝。雌性生殖器官的颈卵器呈颈瓶状,内含有卵细胞(图1[苔藓植物的雌雄生殖器官])。受精作用是精子器内的精子破壁而出,进入颈卵器的腹部与卵细胞受精结合成合子。此过程即为配子体世代。
合子在颈卵器内发育成胚体,并依赖于配子体的营养而继续发育成为孢子体。经多次分裂、再减数分裂成孢子。 自合子起的过程即孢子体世代(图2[苔藓植物世代交替示意])。
生境 凡稍湿润而在一定时期内有适当雨量或云雾常留的山区均有苔藓植物的分布。在热带、亚热带雨林或常绿阔叶林由于树干和树枝密布苔藓植物而形成“苔藓林”,甚至可附生至叶面。高山针叶林、荒原和沼泽地也有苔藓植物的足迹,少数种类的最高海拔可达5000米以上。苔藓植物的生长对森林的水土保持和林木发育起着重要的作用。
起源 因化石材料尚不充分,对苔藓植物起源问题的解释不一,大致可归纳为3种假设:①R.von韦特施泰因1908年认为苔与藓可能具有一个共同的介于现有苔类和藓类之间的祖先,因此,最简单的苔类极类似于藓类。②起源于裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出,其依据为志留纪至泥盆纪时地球上广为分布的裸蕨类植物化石没有真正的叶,横茎上仅有假根,孢蒴顶生等特性与角苔类植物孢蒴分生组织区从基部转移至顶部、中央具不育的组织与蒴轴相近似,并设想了角苔类型的孢子体和裸蕨类植物之间的演变过程。从出现的时间来看,原始裸蕨已有 4亿多年的历史,角苔类植物的微化石──孢子仅见于距今2500~4000万年的第三纪,在时间和空间上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陆的先驱”──光蕨属植物体为简单二叉分枝,体高不到10厘米,假根仅单细胞,亦为苔藓植物起源于裸蕨植物提供依据。不过,裸蕨植物已具有与分化的输导系统,它们再高度退化为输导系统较简单的苔藓植物似难于解释。③主张藻类植物为苔藓祖先者认为,现今褐藻类具多室配子囊,从古代某些褐藻的配子囊转变成苔藓植物的颈卵器和精子器是可能的。在进行方面,角苔类具有和绿藻近似的及淀粉核的构造;在形态上,绿藻中的轮藻已具有茎叶分化的类型(见)。由此可以认为,在孢子体和配子体两个方面苔藓与藻类之间均存在一定的相似性。1958年,服部和井上在日本北部高山发现一种外形似藻类的苔类──藻苔,后来陆续发现于尼泊尔、印度尼西亚、加拿大西北部的太平洋岛屿和中国西藏东南部(见)。这类植物仅见顶生或侧生的裸露的颈卵器,其染色体数=4,系苔类植物中的最低数。藻苔的发现为苔藓植物起源于藻类植物又增添了依据(图3[
苔藓植物演化关系的3种假设])。
分类 苔与藓两大类分类系统的确立,分别是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登贝格和C.G.内斯1844~1847在《苔类植物大纲》和J.赫德维希1801年在《藓类植物种志》中提出。近年来,多数学者认为角苔类应从苔类中分出而把苔藓植物分为:(Hepaticae)、(Antho-cerotae)和(Musci)(图4[苔藓植物各纲的比较],见表[苔纲、角苔纲特征比较])。
经济价值 在传统上,苔藓植物所形成的泥炭用以作为燃料和有机肥,新鲜植物可作填充料以及鱼苗、花卉和苗木等的良好包装材料,部分种类具清热解毒之功效。自50年代以来,苔藓植物在指示探矿、环境监测等方面日益被重视。苔藓植物作为五倍子蚜虫的冬寄主对五倍子增产具明显效益。苔藓植物的内含物质极为丰富,包括碳水化合物、生物碱、氨基酸、皂素、脂肪酸、倍半萜烯、醇类、糖类、氧化酶和抗生素等。
吴鹏程
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