热泉生态系统 热生态
reshengtai
热生态
thermoecology
环境热因子对生物的影响及生物对环境各种温热条件的适应。热包含强度和容量两个方面。热强度以温度表示,热容量则以卡或千卡衡量。因温度易于直接测量,且可据以推算热量收支,故生态学中常以温度作为主要参数。
地球上的热量分布 地球表面的热量主要来自太阳辐射;地球内部产生的地热与太阳辐射能相比甚为微小。地球表面的温度分布是不均匀的,基本上随纬度呈带状分布:纬度增高温度递减。例如年平均气温,在赤道地区是26.3℃,而由北纬20经40至60地区,依次为25.3℃、14.1℃及-1.1℃;在南半球各相应纬度地区则为 23℃、11.9℃及-3.2℃。温度还随季节而变动,如在北纬40地区,冬季 1月平均气温是5.5℃,夏季7月平均气温是24.0℃;但在赤道附近,温度的季节变化不明显。此外,纬度越高,年较差和日较差越大。夏季日较差大于冬季,例如中欧地区7月的平均日较差是8.8℃,1月的为3.4℃。
水陆分布、地形、水汽、洋流等影响,使地球表面的温度分布复杂化。水的热容量大,可随外界气温的上下波动而吸收或释放热量,从而减缓水面附近气温的变化。秋冬季节,水面附近的温度就高于陆地,春夏则相反。因而临海地区的温度变化较缓和,是为海洋性气候。陆地则有极端的温度变化,呈大陆性气候。在陆地上,山地的温度随高度递减。平均每升高 100米,温度下降约0.6℃。在中高纬度,这种有显著的年变化,以春夏的温度梯度为最大。地形的影响使山峰与盆地的年较差表现出显著差异;山峰的年较差小,盆地的趋于极端。在高原上日间受热较烈,气温高;但地面辐射强,夜间气温低。例如,9月间在帕米尔高原(3600米以上)测出的日较差达25℃以上。土壤中的温度则随深度而递减。在森林中,白天顶部温度较下部高,夜间则相反。林内的温度日变幅也小于林冠。在开阔的草原,温度昼夜的变化显著。在无植被覆盖或植被稀疏的地面(如荒漠),夏季白天太阳辐射极强,气温很高;夜间地面散热也很快,所以昼夜温差大。在极地因太阳辐射弱,温差较小。
海洋和陆地一样,温度随纬度的增高而降低,但受洋流影响很大。洋流水平输出热量,可使一个地区的温度升高。例如温暖的大西洋洋流携带许多热量,使巴伦支海在夏季直至斯匹次卑尔根都无冰。在水体中,水温的分布随深度而降低,但在温变层,温度变化较急剧,常成为生物分布的屏障。海洋及湖泊的上层水域因受辐射、气流、洋流及季节的影响,温变幅较大。
温度对生物的作用 地球上所有生物都在一定的温度条件下生长发育繁殖和活动,其范围大致在0~50℃,少数种类能够在低些或高些的温度内生活。例如一种蓝藻(Oscillaria filiformis)在85℃的热水中生活,雪衣藻生长在雪地上。生物可以进行正常的生命活动的温度称为适温。每种生物都有自己的适温范围,例如玉米幼苗生长的适温范围是9~46℃;南瓜是14~46℃;家蝇是1.5~36℃;青蛙是8~31℃;鳕鱼是-1~17℃。一般说来,陆生生物的适温范围比水生生物的广些。超越适温范围的温度可使生物停止生长发育,进入休眠状态,甚至造成昏迷或死亡。这在植物和变温动物表现得尤为显著;恒温动物因能调节自身的体温,保持较恒定的水平,所能适应的温度范围则广些。适温范围的上限称为临界高温,下限称为临界低温。在较短时间内造成生物死亡的温度称为致死高温或致死低温(见)。
在适温范围内,温度对生物的生长和发育起调节作用。植物和变温动物的体温随外界环境的变化而改变,因此受外界温度的影响较为显著。温度升高其新陈代谢加速,促进生长和发育。一般,靠近适温下限的低温范围时这种加速作用较小,即当温度增高时生长发育的加快较为缓慢。只有达到一定温度后,生长发育的速度才随温度增高而迅速加快,通常呈直线正相关。当温度升达一定高度后,生长发育的速度又趋缓慢。生物生长发育最快时的温度称为最适温度,例如小麦种子萌发的最适温度是29℃,黑曲霉生长的最适温度是33~37℃;东亚飞蝗生长发育的最适温度是28~34℃。
生物生长发育与温度的相关概念最早由法国的R.A.F.de雷奥米尔(1735)提出,他认为谷物与果实的成熟,同生长季节的日平均气温总和相关。其后,许多学者相继研究温度与生长发育的关系。从这些研究发展起来的“有效温积法则”已被用以推测作物的成熟期和害虫的发生期(见)。
温度对植物发育的作用在花芽形成上表现甚为明显。有些植物如小麦、甘蓝、棉花等在发育的一定时期,尤其是发芽后不久,需经受一定的温度才能形成花芽,这就是春化作用。低温可打破落叶树的叶芽和花芽的休眠,也能打破马铃薯块茎的休眠。种子的萌发受温度调节,例如芥菜的种子萌发率在10~15℃为97%,在20℃降为63%,在25℃则只有8%。低温可使许多植物延期开花。
在变温动物如昆虫,温度的增高促进其生殖腺的发育,提高产卵力。但温度超过一定限值时生育力反而降低。玉米螟在96%相对湿度条件下,每头雌蛾的平均产卵量在21℃是708粒,在29℃是823粒,在32℃降为533粒。鱼类及其他低等动物都有类似的现象。温度对低等动物卵的孵化影响很大,高温与低温都显著降低卵的孵化率。高等动物的活动也受温度的制约,低温往往使动物行动迟缓,高温则使高等动物活动频率减少。
自然界的温度有昼夜变化和季节变化。变温的作用不同于恒温,尤其是温度变幅中出现极端温度时,将对生物产生危害。但是在适温范围内,温度变化对生物的生长发育和繁殖的作用大体与恒温的作用相一致,有时还显得更为有益。蚱蜢若虫在变温下的发育速率比在恒温下快12%。
温度对生物的作用受雨量、湿度、光照、营养等条件的影响,也受生物本身的发育时期、生理状况以及遗传特性等的影响。温度顺应也能影响温度对生物的作用(见)。
一个生物的数量消长受温度、湿度、光照、营养及其他生物种群的影响。对于昆虫种群,适宜的温度提高其存活率和繁殖力,并加速其世代周期,有时可增加世代数,从而使种群延续增长。高低温和致死温度能抑制种群的数量,极端温度可使昆虫大批死亡,甚至使整个种群毁灭。冬季漫长的低温可使大量越冬昆虫死亡,降低虫口。动物种群的扩散与迁徙也受温度的调节。植物群落生产量的决定因素之一是同化速率,低温使光合作用速度降低,减少干物质的积累。因此,温度条件影响植物群落的净生产力。但在海洋或湖泊中,由于水温变幅较小,温度的影响不明显。
温度常常对生物群落的分布起屏障作用。各种生物只分布在它们所能耐受的温度范围内(见)。
生
物对温度的适应 外界环境的温度经常变化,在温带一年四季温度的变化幅度较大,有时还出现持续的低温或高温,甚至出现极端温度。生物在种族发生的进化过程中逐渐形成了对温度变动的适应性,其适应方式是多种多样的。在中、高纬度地区,冬季寒冷时间较长,生物抵抗寒冷的方式因种类而异。树木在秋季落叶,使新陈代谢水平降至最低点,并进入状态,以度过寒冬,这是常见的温度适应。种子休眠是植物度过恶劣环境条件的一种适应。降低种子含水量,可提高其耐寒力。干种子能耐受极端低温,有的在-189℃条件下放置110小时也无损伤。低温可打破叶芽和花芽的休眠。在高等动物,冬眠是动物渡过严寒和食物短缺的一种适应。昆虫对冬季低温的适应方式有休眠和滞育。在寒冷季节昆虫静伏于庇护所内休眠,生理代谢保持极低的水平,当温度回升时逐渐复苏,升至适温时即恢复活动和发育。这种现象见于许多种昆虫。是某些昆虫发育的一个必经阶段,它使昆虫的发育与外界温度的季节变化同期。处于滞育状态的昆虫即使置于适温条件下也不发育。只有经低温打破滞育以后,才继续发育。滞育现象在某些甲壳动物、蜘蛛和蜗牛中也存在。许多动物躲避高温的方法是蛰伏或转移至阴凉地方。动物种群在春秋季节的就是对环境温度变化的适应性反应。
社群性昆虫如蜜蜂,冬季成群聚集在巢内,依靠振动翅膀产生的热量提高巢内温度。使之高于外界温度;同时依靠蜡质巢壳的隔热作用保持巢内的高温。在外界高温下,它们通过提高蒸发作用来降低巢温。这种调节作用是蜜蜂对外界温度变化的一种适应。有的昆虫如瓢虫聚集成堆过冬,大量个体聚集一起,提高了越冬场所的温度,有利于生存。
钟香臣
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