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内吞与外排
endocytosis and exocytosis
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内吞
吞噬
胞饮
受体中介内吞
内吞后的囊泡及其内含物入细胞后的进一步
变化)
外排━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
内 吞
通过细胞质膜内陷形成囊泡，将外界物质裹进并输入的过程，是细胞质膜运送物质的一种方式。按输入物的大小、物质状态以及特异性程度等，一般将内吞分为吞噬、胞饮以及受体中介内吞等3种(见图[内吞作用的3种类型])。
吞噬 细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物（直径可达几微米）。例如原生动物摄取细菌和其他食物颗粒；高等动物免疫系统的巨噬细胞裹吞入侵的细菌等。吞噬可分吸附和吞进两个相对独立的过程。总的来讲，吞噬是一个需能的主动运送过程，但吸附并不需要能量。一般认为，被吞噬的颗粒在细胞表面的吸附并不具有明显的专一性。但吸附过程中，表面的电荷、化学组成都会影响以后的吞进作用。一般说，颗粒表面有变性蛋白质的容易被吞噬。
胞饮 细胞内吞周围的微滴状液体（微滴的直径一般小于1微米）被吞进微滴液体经常含有离子或小分子。胞饮也不具有明显的专一性绝大多数细胞都能胞饮,即使是哺乳动物的正常成熟红细胞，只要条件合适也能胞饮。分泌细胞在突发性分泌后几分钟至几小时内，胞饮速度明显增加，饮入溶液的体积常与分泌出的相当。一个巨噬细胞一小时饮入的液体可达细胞体积的20～30％；从胞饮泡的面积计算，一小时累加可达细胞面积的二倍。
受体中介内吞 专一性很强的内吞，被内吞物为配体（或是蛋白质或是小分子）可与细胞表面的专一受体相结合（见）。结合后随即引发细胞膜的内陷形成膜围的囊泡，将配体裹入并输进细胞。
转铁蛋白是肠、肝细胞摄取铁的一个重要载体。载有两个铁离子的转铁蛋白与细胞表面的专一受体结合，随后受体－转铁蛋白复合物通过内吞进入细胞。在一些昆虫和鸟类的卵细胞发育过程中，母体中合成的蛋白质也是通过这种内吞方式进入细胞的。例如在雌蚊肝内合成的一种卵黄蛋白原先分泌至血液，待运送到卵巢之后，这种卵黄蛋白原即与卵母细胞表面近300000微凹区中的受体相结合。接着微凹区内陷形成微囊而进入细胞，它们进一步相互融合而形成卵黄体。有些(如)也是与受体结合后进行内吞而将信息传给细胞的。胰岛素分子与靶细胞的专一受体结合后即引发内吞作用。胰岛素－受体复合物内吞进入细胞后引起一系列的代谢反应，产生生理效果。
内吞后的囊泡及其内含物入细胞后的进一步变化广义的内吞过程不仅指被吞物质如何被细胞质膜内陷形成的囊泡所裹进并输入细胞，还包括含有内吞物的囊泡进入细胞以后如何进一步变化的过程。无论那一种内吞类型（吞噬、胞饮或受体中介内吞），这些囊泡可能会经历膜表面的变化、相互融合、与融合等等步骤，最后使被吞进物质从囊泡内释放或被溶酶体内含的水解酶所水解。对每一种内吞物来说，不一定都经历上述各步骤,每一步骤的具体细节也可能有差异,但是整个内吞过程是一个连续的、快速的重排和融合过程却是共同的。有人认为受体中介内吞时，进入细胞内的囊泡在与溶酶体融合前，内含的受体与配体先需分离并形成各自的囊泡。只有不含配体的囊泡才与溶酶体融合，而含有受体的囊泡并不与溶酶体融合，从而可免受水解酶的水解而重新回至细胞表面再被利用。
外 排
细胞内物质通过被囊泡裹入形成分泌泡，并与细胞质膜接触、融合从而排至细胞外的过程。这是与内吞运送方向相反的过程。外排在细胞分泌时经常发生。许多因素能引起细胞分泌，其中至少有些因素是通过改变对钙离子的透性而引起细胞分泌的。例如，肥大细胞遇到二价以上的适当的后，抗原（配体）与细胞膜上的免疫球蛋白E（受体）结合,使膜上的受体重新分布,出现10个左右受体分子聚集在一起的现象,这时细胞膜对钙离子的透性增加使钙离子进入细胞从而引起分泌。如果细胞的外界环境中没有钙离子，则不能引起分泌。又如神经因素能引起腮腺和肾上腺髓质细胞分泌，血浆中的葡萄糖促进胰岛细胞的分泌都是通过细胞膜的去极化，让钙离子进入细胞而引起的。有人认为激素引起分泌也通过钙离子起作用。细胞膜与分泌泡膜的融合也与钙离子引起脂双层的相变有关。有人认为一定浓度的钙离子(10～10)使液态脂双层中的局部地区产生结晶态，在这过程中，它一面放出热量，一面引起膜结构的不连续性，形成一个不稳定的透性很高的区域，从而有利于相似的脂膜相互融合。在分泌泡膜和细胞膜融合处，分泌泡膜中和细胞膜中的蛋白质颗粒必须从接触处移开，以便这两种膜中的脂类相互融合。
分泌泡排出分泌物的地点，在原生动物如四膜虫是固定的，即在细胞膜中的花瓣形结构处。膜中的花瓣形结构在细胞将要分泌时才出现，它由直径约15纳米的10个颗粒组成。在花瓣形结构的下面是成熟的分泌囊泡。囊泡呈圆柱形，离柱顶端不远处的表面呈现由直径约10纳米的颗粒组成的5～7个环。当分泌泡与花瓣形结构接触并开始融合时,花瓣形的中央凹陷形成袋状。此后,组成花瓣形的颗粒向外扩散，分泌囊泡继续向细胞表面移动，待在细胞表面看到分泌囊泡膜上的颗粒时，细胞膜与分泌囊泡膜便完全融合了。在融合过程中，分泌物排出细胞外。分泌完成后，花瓣结构也消失。所以成熟囊泡的出现和消失以及花瓣形结构的出现和消失总是同步的。哺乳动物细胞排出分泌囊泡似乎没有固定位置。
当分泌囊泡与细胞膜相互融合并进一步将内含物排出以后，分泌囊泡膜的组分也就成为细胞膜的一部分。这部分也可能降解或“回流”而被重新利用。
参
考书目
Alice Dautry-Varsat and HarveyF.Lodish, How Receptors Brin Proteins and Particles into Cells,Scientific American,5/1984,New York.
杨福愉 顾国彦
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