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海洋发光生物
marine luminous organisms
自身具有发光器官、细胞（包括发光的共生细菌），或具有能分泌发光物体腺体的海洋生物的统称。海洋中能发光的生物种类繁多，有浮游生物、底栖生物和游泳动物。“生物发光 (bioluminescence)”一词，源出希腊文los（意为生命）和拉丁文Luminare（意为发光）。它是化学发光的一种类型，是化学能转换为辐射能过程中放射出的可见光，因为散发的热量非常少，又称为冷光。
研究简史 早在公元1～2世纪，就已有关于生物发光的记载。但直至1887年，才由法国R.杜布凡开创对生物发光物质的科学研究。20世纪60年代以前,为荧光素-荧光酶系统的概念占优势的时期，主要是观测研究生物发光的器官、组织和生理，其代表性著作有美国E.N.哈维1952年出版的《生物发光》。60年代以后，随着观测仪器和萃取技术的改善，在发光物质的合成及其结构、量子产量测定以及发光反应机制等方面，都获得了许多新进展，特别是“发光蛋白”型系统的发现，标志着对生物发光的研究进入了新阶段。该时期的代表性著作有1978年英国P.J.赫林主编的《生物发光作用》。
种类 全世界已发现能发光的生物约有 30纲538属。其中24纲461属是海洋生物，约占85％,分别属于从海洋细菌到海洋鱼类的许多门类（见表[发光海洋生物一览表]）。但甲藻以外的各类海藻和海洋动物的扁虫类、帚虫类、腕足类、毛颚类、须腕类、爬行类、哺乳类等没有发光的种类。在陆生生物中，发光现象仅限于极少数类别。（见彩图[一种放射虫(Actissa princeps)属原生动物]、[有孔虫类泡抱球虫 (Globigerina bulloides)属原生动物]、[冕螺 (Corolla spectabilis)属软体动物]、[发水母(Polyorchis)属腔肠动物]、[发光鱼]）
海洋发光生物广泛分布于世界各海域，特别是温带和热带海域一般认为,在水深超过700米的水层中,90％以上的动物是能发光的。
发光类型 可分为细胞内发光和细胞外发光两类。①细胞内发光是细胞发光,较为普遍,夜光藻(Noctilucascietillans)是最常见的代表。当细胞受刺激时，细胞质中丝状排列的发光颗粒（一种拟脂蛋白）收缩，发出淡蓝色闪光。单细胞的甲藻和放射虫类，以及许多具有特化的发光器的多细胞动物（如水母、海羽、栉水母、多鳞虫、磷虾、樱虾、头足类、棘皮动物、被囊类和鱼类）,都属于细胞内发光（图1[栉水母]）。②细胞外发光是由生物的腺体分泌排放出的内含物发光。其中海萤(Cypridina)为最著名的代表。桡足类、齿裂虫 (Odon-tosyllis)、波叶海牛(Phyllirrhoe)、海(Pholas)、柱头虫(Balanolossus)等，都是细胞外发光的动物。
细菌的发光是一种呼吸现象的连续发光。其他生物一般都是受刺激后才发光，其情况因种类而异：①发光细胞或发光物质贮存器被邻近的肌肉纤维挤压，使分泌物外流发光（如海萤），这是一种神经肌肉现象。②腺细胞本身受刺激而排放其内含物发光，这是控制腺体分泌的神经调节的结果，如磷沙蚕 (Aphrodita)、游水母。③激发作用引起细胞变化，导致发光物质的活化，如夜光藻。④发光器发出的光，如磷虾、头足类和鱼类。
荧光素-荧光酶反应是生物发光的基本反应。 过去认为，一种生物的荧光酶只能催化亲缘关系密切的其他生物荧光素，即酶促反应的种别性。自从发现迹天竺鲷(Apogon marinatus) 的荧光素与海萤的荧光酶混合也能发光以来，不同类别的荧光素、荧光酶交叉反应的证据越来越多。海萤的发光是较简单的酶促反应；细菌的发光是由于二氢黄素单核苷酸的醛复合物的酶氧化作用，发的光是连续的；多管水母(Aequorea)、磷沙蚕、海、磷虾等海洋动物，属于发光蛋白型的系统，其特点是生物发光的总量（能力）和发光蛋白的数量成比例，整个过程中缺少酶的直接参与。发光蛋白的结构及作用机制又因种类而异（图2[
几种海洋动物的发光器]）。
时空分布 海洋表层（尤其是温带、热带）常密集着单细胞的发光浮游生物，其中甲藻类是最重要的成员。发光浮游生物种类组成及其数量有季节的变化和空间的差异，如在黑海沿岸，冬、春、夏季的发光现象与夜光藻的数量变动相适应，而秋季则是由旋沟藻等发光所致。海洋上层的发光常呈小尺度的块状分布，这是由发光的小型浮游生物的微分布所造成。在垂直分布上，发光的高峰主要出现于温跃层附近，与发光的甲藻和浮游植物数量高峰的位置相符。一些发光的浮游动物（如磷虾），有明显的集群习性，它们是形成的主要动物之一。头足类的发光器的分布、大小及结构，都随动物的垂直分布而不同。具有更发达发光器的是大洋性和深海性鱼类，以及多数的沿岸和底栖鱼类，则由发光器内的共生细菌发光。
意义 生物发光是生命活动的一种行为表现，往往与一个种的生存和繁衍有关。如许多深海鱼悬摆发光的诱饵物，以吸引饵料生物；有些虾类常分泌光雾，迷惑和逃脱敌害；齿裂虫等在繁殖季节，以其发光寻求配偶。生物性冷光有多种用途，如发光菌灯可作为火药库的安全照明。20世纪70年代以来，生物发光监测磷酸酶、腺苷三磷酸的技术也被广泛应用。生物发光不仅具有经济的和生态学的意义，同时也是生物化学和生物物理学研究的对象。
参考书目
E.N.Harvey，Bioluminescence，AcademicPress，New York，1952.
P.J.Herring，ed.， Bioluminescence in Action，Academic Press，London，1978.
李少菁
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