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胚胎发育（脊椎动物）
embryonic development of vertebrates
从受精卵起经过,囊胚、原肠胚和器官形成,到胚胎孵化出卵或从母体产出的过程(见彩图[蛙的发育 受精卵]、[蛙的发育 2细胞期]、[蛙的发育 4细胞期]、[蛙的发育 8细胞期][蛙的发育 16细胞期]、[蛙的发育 32细胞期]、 [蛙的发育 桑椹胚期]、 [胞胚期]、[蛙的发育 囊胚期]、[蛙的发育 神经胚期（初期）]、[蛙的发育 神经胚（中期）]、[蛙的发育]、[蛙的发育])脊椎动物的胚胎发育主要是叙述圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎发育过程和有关的机理。
脊椎动物胚胎发育的基本模式──文昌鱼 文昌鱼是低等脊索动物，虽然不属于脊椎动物，但它的胚胎发生表现了脊椎动物胚胎发生的共性。
文昌鱼的卵为均黄卵,行全裂（图1[文昌鱼早期卵裂]），以后形成腔囊胚。原肠形成最初主要是内陷，辅之以外包和内卷等运动；向内陷入的内胚层，将来形成消化管（见的图1 [文昌鱼的原肠形成过程]）。原肠胚的背部逐渐变平和变厚，成为神经板（图2a[文昌鱼器官原基的形成(横切面)]），然后卷成管状，形成神经管（图2c[文昌鱼器官原基的形成(横切面)]）在原肠腔的背壁中间形成脊索，脊索的两侧为中胚层带，向背侧突起,最初和原肠腔相通；中胚层带突出之后,背方的和侧方的内胚层连到一起，此时原肠腔成为原始肠腔（图2 [文昌鱼器官原基的形成(横切面)]）。胚胎伸展拉长，分节，分化出头端和尾端。头端的两、三对中胚层节成为肠体腔囊，中空的腔即体腔，其后直到尾端的中胚层为实心的细胞团，以后再裂出腔(图3[文昌鱼神经胚(纵切面)])。头端的神经管腔略大,分化成“脑”，两侧有眼点。消化道扩大成咽部，两侧有鳃裂，消化道中段突出一盲囊，即肝突。在每节体侧从中胚层生出一对管状的肾。背、腹等血管随之也生成，至此各器官系统基本形成。
脊椎动物的神经系统也是在神经板的基础上卷成神经管的。脊索和两侧分节的中胚层是脊椎动物中轴骨和体节的基础,并且以同样的方式从原肠腔形成消化道,前端扩大成咽并有鳃裂。
早期胚胎发育 脊椎动物的卵，除哺乳类是次级均黄卵之外，均为端黄卵。由于卵黄含量不同，的方式也不同。圆口类、某些低等鱼类（如肺鱼和硬鳞鱼）和两栖类，卵黄集中在植物半球，虽然也进行全裂，但第3次卵裂之后,动物极的分裂球较小，植物极的分裂球较大，所以属于全裂但为不等裂；软骨鱼、真骨鱼、爬行类和鸟类的卵具有大量卵黄,卵裂仅发生在动物极,为盘状卵裂；哺乳动物为均黄卵,行全裂但不是同步裂。3种不同的卵裂类型形成 3种囊胚。全裂不等裂类型形成有腔囊胚，囊胚腔靠近动物极；盘状卵裂类型形成盘状囊胚；哺乳动物在卵裂到16个细胞以后，细胞开始分化，一部分细胞逐渐变成扁平状,包在外面,称为滋胚层；所包围的腔是囊胚腔，另一部分细胞集聚成团，处于内部，称为内细胞团。此时即是囊胚,亦称为胚泡（图4[
囊胚类型]）。
各类囊胚类型虽然不同，但将来形成各种器官的物质在这时的分布，从预定器官图谱来看，情况大致相同（见）。在胚体建成过程中，细胞运动方式也很相似。
各类脊椎动物的早期胚胎发育，尽管由于卵黄含量不同使胚层和器官原基形成的方式略有差异，但基本过程相同。如果将球形的两栖类胚胎（图5c[蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解]）铺平,就和鸟类的胚盘(图5a[蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解])基本相同,同样，如果将鸟类的胚盘，从边缘叠起来（图5b[蛙胚与鸡胚的胚体与卵黄关系的图解]），也就和两栖类球形胚胎相同。
器官发生 各种脊椎动物器官形成过程，尤其在早期发育中基本相似。神经系统先是在中胚层组织的诱导作用下从外胚层分化成神经板（见），再卷成神经管,以后神经管的头端扩大成前、中、菱脑,后段形成脊髓。由中胚层形成的体节，在背方的是生骨节和生肌节，分别生成中轴骨和体躯背部的肌肉。在腹侧面的是侧板，分裂成为外侧层和内层，外层组成体壁层，内层形成内侧的脏壁层，脏壁层包围着消化道形成消化道的肌层和背、腹系膜。内外两层之间的空腔便是体腔。在体节和侧板之间，自前向后有一条带状的生肾节，在间叶细胞的诱导下，由此产生出肾和导管。上述一切都和文昌鱼的情况很相似。
各类脊椎动物由于系统发育的原因或因生活习性不同，晚期发育出现很大差别。有的器官为效率更高的器官所取代，例如高等动物的肾脏代替了胚胎时期的前肾；或者产生出新的结构以代替原有的，例如水生的鱼类或两栖类蝌蚪，营呼吸作用的鳃，在高等动物被来源和结构都不相同的肺所取代；或者相同来源的器官发展成结构完全不同的构造,例如鳍是鱼类在水中游泳的构造,但是在此基础上发育出陆生动物的四肢，在鸟类，前肢更发育为翅膀。有些器官，在系统发育中结构越来越复杂化。例如脑在较早时期由 3部分，即前脑、中脑和菱脑（也称后脑）组成。前脑进一步分化成端脑和间脑，端脑的前端又分出一对嗅叶，中脑仍保持原状，菱脑分成后脑和末脑。脑的这5个部分,在各类脊椎动物分化程度各不相同。鱼类和两栖类均较原始，嗅叶发达，大脑不发达，仅有原脑皮。自爬行类起始有新脑皮。哺乳动物大脑最发达，分成几个区，有明显的回和沟，新脑皮也最发达。中脑成为视叶。鸟类在高空飞行，必须有较强的视力，以适应远距离观察，它的视叶最发达。鸟类和哺乳类小脑发达，哺乳类更分化成蚓部和小脑卷等几个部分。末脑成为延脑。脑神经在低等种类为10对，爬行类以上为12对。
在各类动物的早期发育中，心脏都经历一个简单的、管状构造的阶段。在鱼类尚维持这种状态，只是自前而后地分成动脉圆锥、心耳、心室和静脉窦四部分两栖类的弯曲成“S”形，心耳分成左、右两部分,只有一个心室在腹面,形成3个腔的心脏。爬行类的心室开始分割成二，但未完全分开，仍有一个孔，左右相通。鸟类和哺乳类的动脉圆锥退化，心室完全分隔，成为四个腔的心腔，哺乳类的静脉窦和右心房合并。
爬行类和鸟类的卵产在陆地上，为了保持湿度和代谢条件，在胚胎发育过程中，还形成适应环境的胚外器官：即羊膜、尿囊和卵黄囊。羊膜和浆膜包于胚胎之外，胚胎浸于羊水中发育，既保证了湿度，又起了保护作用。尿囊储存排泄物并借血管进行呼吸，卵黄囊供营养（见）。哺乳动物除具有羊膜等胚外构造外，还出现了胚胎和母体子宫壁结合形成的胎盘，胎儿可通过它从母体得到营养，并借以进行呼吸和排泄。根据胚膜的情况，可把脊椎动物分为3大类：①无羊膜动物,在水中发育的圆口类，角类和两栖类；②无胎盘的羊膜动物，在羊膜中发育的爬行类和鸟类；③有胎盘的羊膜动物，高等哺乳动物。
各类脊椎动物的胚胎发育从3种不同类型的卵,形成不同的囊胚和原肠胚。在文昌鱼的基本模式的基础上，随进化程度和生态习性不同有些器官发育过程，逐渐有所改变，特别是在发育后期，有比较大的变异，发生出各种不同的脊椎动物。
参
考书目
曲漱蕙等著：《动物胚胎学》，人民教育出版社，北京，1980。
B.I.Balinsky,An Introduction to Embryoloy,5thed.,Saunders Co.,Philadelphia,1981.
L.W.Browder，Developmental Bioloy，2nd ed.,SaundersCo.,Philadelphia,1984.
A.F.Hopper and N.H.Hart，Foundations of Animal Development,Oxford Univ.Press,Oxford,1980.
黄浙 张天荫
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