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染色体外遗传
extrachromosomal inheritance
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简史
判断依据
正反交结果不同
不分离现象
性状随着染色体以外的细胞质成分的转移而改变
注射
接合转移
通过形成异核体的转移
性状并不随着染色体的转移而转移
多次回交
核移植
消除
物质基础
内共生体
质粒
线粒体
重组分析
缺失分析
分子杂交和限制性核酸内切酶物理图谱分析
叶绿体
染色体外遗传因子和染色体基因的相互作用
演化━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。在真核生物中常称为细胞质遗传，也称为核外遗传、非染色体遗传、非孟德尔式遗传或母体遗传。
植物正反杂交（见）子代的某些性状都相同于母本，这是最早发现的染色体外遗传现象。这里性状相同于母本的原因是由于控制这些性状的遗传因子是在细胞质中，而高等植物的合子的细胞质又几乎全部来自雌性配子。母体影响在现象上相似于染色体外遗传或母体遗传，即正反杂交子代的某些性状相同于雌性亲本，不过这是由于核基因的产物积累在卵细胞的细胞质中造成的，因此不属于染色体外遗传的范畴。例如在地中海粉螟中，基因A使幼虫含色素，基因a使幼虫不含色素。正反杂交aa♀×Aa♂和Aa♀×aa♂的子代的基因型都是Aa和aa两种。基因型Aa的幼虫含有色素。但是基因型aa的幼虫则因正反交而不同，由前一杂交得来的aa幼虫不含色素而由后一杂交得来的则含有色素。原因是后者的卵来自Aa雌性亲本，由于卵母细胞中A基因的存在,因而经减数分裂产生的卵不论基因型是A或是a，它们的细胞质中都含有A基因的产物,即色素的前体以及由前体所合成的色素。
简 史
1900年德国植物学家兼遗传学家C.E.科伦斯重新发现后，又于1909年报道了不符合于孟德尔定律的遗传现象。他发现在紫茉莉（Mirabilis jalapa）中黄绿色叶♀×绿色叶♂的杂交子代都是黄绿色叶，绿色叶♀×黄绿色叶♂的杂交子代都是绿色叶。德国学者E.鲍尔在同一年中报道了天竺葵(Pelaronium zonale)中的类似现象，并且认为这是由于叶绿体的独立自主性所造成的。
1924 年德国学者 R.von 韦特施泰因报道了葫芦藓(Furnaria)中的母体遗传现象，并提出细胞质基因组这一名词，用来概括细胞质中的全部遗传物质。
P.米凯利斯从 20年代开始对柳叶菜属(Epilobium)植物连续进行了二、三十年的研究，分析了若干种性状的母体遗传现象。在这一段时期中还出现了一些有关细胞质遗传的名词。例如1937年日本学者今井提出质体基因，用来指叶绿体中的遗传因子；1939年英国细胞学家C.D.达林顿提出细胞质基因，用来泛指细胞质中的独立自主的遗传因子。1937年法国学者P.莱里蒂埃报道了果蝇对于二氧化碳敏感性状的非孟德尔式遗传现象。随后证实这种现象是果蝇被σ病毒感染所致。
1943年美国学者M.M.罗兹在玉米中报道一种白色条纹叶──埃型条纹性状的非孟德尔式遗传现象。后来知道埃型条纹性状来源于核基因突变，这是核基因和细胞质基因相互作用的第一个例子。
40年代中研究广泛开展以后又陆续在酵母菌脉孢菌等微生物中发现染色体外遗传现象1943年美国学者T.M.索恩本在双小核草履虫中发现放毒性的遗传属于非染色体遗传，而且证明这是由一种和草履虫共生的微生物卡巴带来的性状。1949年法国学者B.埃弗吕西等在啤酒酵母中发现了小菌落突变型 (petite，，它的线粒体中缺少某些细胞色素成分。小菌落突变型有染色体外遗传和染色体遗传两类，前者称为营养型小菌落，后者称为分离型小菌落。这两类突变型的存在说明线粒体的形成同时受核基因和线粒体本身的控制。1952年美国学者J.莱德伯格继 50年代初大肠杆菌中的F因子(见)和λ噬菌体中的溶源性(见)的发现之后,提出了这一名词,用来指染色体外的全部独立自主的遗传因子，包括σ因子等共生生物、和等细胞器以及F因子这一类单纯的DNA分子。不过现在质粒这一名词已用来专指最后一类遗传因子了。1963～1964年分别确证了线粒体和叶绿体中存在着DNA,从此以后染色体外遗传的研究已逐渐成为中的重要领域。
判
断依据
正反交结果不同 这是最早在高等植物中发现的判断染色体外遗传的依据。这一依据在某些微生物如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)中同样适用。因为杂交可以通过将一个菌株的分生孢子放到另一菌株的原子囊果上的方式进行。在这样的杂交中，细胞质几乎全部由原子囊果所提供，可以把它比作高等植物的雌性配子，而分生孢子几乎不提供细胞质，可以比作高等植物的雄性配子。例如对于一种和线粒体的缺陷有关的生长缓慢的突变型po来讲，po♀×+♂和+♀×po♂正反交结果完全不同，前者的杂交子代都生长缓慢，而后者的杂交子代都是正常的。
不分离现象 多数微生物是单倍体(见)，染色体基因在杂交子代中按 1:1分离。例如啤酒酵母的分离性小菌落和野生型的杂交子代中双亲的类型按 1:1分离，这说明分离性小菌落的遗传属于染色体遗传范畴。可是表型同属于呼吸缺陷的营养性小菌落和野生型的杂交子代全部都属于野生型，说明营养性小菌落的遗传属于染色体外遗传。脉孢菌的po突变型除了表现正反交结果不相同现象以外，实际上也表现不分离现象。
性状随着染色体以外的细胞质成分的转移而改变 按照生物的特性，可以通过不同的途径把一个生物的细胞质转移到另一生物中，如果后一生物因此而获得前一生物的某些性状，说明这一性状的遗传方式属染色体外遗传。细胞质可以通过多种方式转移。
注射 在某些种类的果蝇中有一种称为性比的因子。它使子代中只出现雌性个体。把具有这一性状的果蝇的体液注射到正常的雌蝇体内，可以使后者变为只产雌蝇。黑腹果蝇（Drosophila melanoaster）中的另一性状──对二氧化碳敏感也属于同一类型。关于粗糙链孢霉菌的po性状，也曾用注射去核的细胞质的方法证明它的遗传方式属染色体外遗传。
接合转移 大肠杆菌(Escherichia coli)可以通过在不发生染色体转移的情况下转移它的 F因子，而且使接受F因子的细菌的后代都具有F因子,说明F因子的遗传属染色体外遗传。同样证实属染色体外遗传的还有草履虫的放毒性、大肠杆菌以及其他一些细菌的抗药性等。
通过形成异核体的转移 放线菌的菌丝细胞很容易联接在一起。如两个核基因有区别的菌株的菌丝相互联接,从联接处长出的菌丝中便有两种核,这样的菌丝体称为异核体。如果这是一种产生单核分生孢子的生物，那么在形成分生孢子时异核体的两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中，但是已经混合的细胞质则不再分开。按照核基因标记分离两种单孢子菌株，如发现有性状转移,就说明这一性状的转移和细胞质的混合有关,因而属于染色体外遗传。马铃薯疮痂病链霉菌 (Streptomcesscabies)黑色素的遗传可以说明这一原理(图1[马铃薯疮痂病链霉菌的异核体测验、营养缺陷型]、营养缺陷型" class=image>)。
性状并不随着染色体的转移而转移 这是反面的依据。染色体的转移可以通过两种方式进行：
多次回交 通过多次和雄性亲本回交，最后可以得到细胞质来自一个品系而染色体则几乎全部来自另一品系的杂交子代。如果雌性亲本的某些性状并不由于通过多次回交后染色体被取代而改变，便可以认为这些性状的遗传属于染色体外遗传。在柳叶菜和脉孢菌中，都曾用此法证明了一些性状的遗传属于染色体外遗传（见）。
核移植 通过显微操作可以把一种变形虫的核取出，将另一种变形虫的核注入，然后观察某些性状是否因此而发生变化。如在盘状变形虫(Amoeba discoides)和巨大变形虫 (A.proteus)之间进行核移植实验的结果。说明链霉素抗性的遗传属染色体外遗传。在高等真核生物中,用细胞松弛素B可以得到去掉细胞核的胞质体，然后把它和另一个没有去核的细胞融合（见），得到细胞质来自一个品系而细胞核和少量细胞质来自另一品系的核质杂种细胞。如果去核的胞质体中的某一性状的维持并不因为引入另一品系的细胞核而改变，说明这一性状的遗传属于染色体外遗传。通过这种方法曾证明小鼠和人的海拉细胞中的氯霉素抗性的遗传属于染色体外遗传，而且还进一步证明抗性和线粒体有关。
消
除 某些性状可以由于一些环境因素的处理而被消除，这也是判断染色体外遗传的一种依据。例如吖啶类染料可以使一些抗药性细菌变为敏感的细菌；加速草履虫放毒品系的分裂速度可以使它变为非放毒品系等。染色体基因突变型可以通过回复突变而成为原来的野生型，可是被消除的性状不再重新出现，说明这些性状的遗传依赖于染色体外的遗传因子。
物质基础
染色体外遗传是染色体外的遗传因子（细胞器、内共生生物和质粒）传递的结果。
细胞器的存在只限于真核生物，是真核生物生命活动不可缺少的细胞成分。例如线粒体是细胞进行有氧呼吸所必需的，叶绿体是细胞进行光合作用所必需的，中心粒是细胞分裂所必需的。
共生生物在真核生物和原核生物中都有发现。质粒虽然最初是在原核生物的细菌中发现的，而且大量的质粒都是在细菌中发现，但在低等的真核生物如酵母菌中也有发现。内共生体和质粒虽然也编码某些蛋白质，并且控制宿主细胞的某些遗传性状，但都不是生命活动所必需的。
内共生体 草履虫的放毒性状是由于放毒品系细胞中有一种卡巴(k)颗粒。卡巴粒长约1～5微米,外面有双层膜，革兰氏染色阴性,富尔根染色阳性,含有DNA、RNA以及一些酶系和细胞色素。每一细胞中的卡巴粒数目可以少到几个，多到几百个。卡巴粒还可以发生突变。虽然卡巴粒的离体培养还没有成功，可是一些和它相似的颗粒如莱姆达(λ)和缪(μ)都可以离体培养。已经公认它们是一类和细菌相类似的共生生物(图2[草履虫的内共生体λ颗粒的电镜照相(×15000)])。
同样地已经证明果蝇的性比因子是一种螺旋体(图3[果蝇的内共生体性比螺旋体的电镜照相])果蝇的二氧化碳敏感因子是一种病毒，呈炮弹形，和水泡性口膜炎病毒很相似。
质粒 见。
线粒体 酵母菌的小菌落突变型就是线粒体发生缺陷的结果。
酵母菌中呈现染色体外遗传的性状除了小菌落突变型以外,还有氯霉素抗性(chloramphenicol resistance，cap)、红霉素抗性（erythromycin resistance, ery）、寡霉素抗性(oligomycin resistance，oli)、巴龙霉素抗性(paromomycinresistance, par)等。线粒体遗传学研究主要通过三个方面进行：
重组分析 分析方法在原则上和测定减数分裂中基因重组频率的方法相同。
缺失分析 小菌落突变型（）可以通过溴化乙锭(EB)等诱发,这样产生的小菌落突变型常常是线粒体DNA缺失的结果。邻接的基因常常同时缺失，所以通过许多菌株的抗性基因或其他基因的共缺失的分析，可以测定各个基因的相对位置。
分子杂交和限制性核酸内切酶物理图谱分析 结合基因定位和通过分子杂交和限制图谱等研究，可以初步画出啤酒酵母的线粒体的遗传学图(图4[啤酒酵母线粒体的遗传学图])。
啤酒酵母的线粒体遗传学研究中还发现类似于大肠杆菌的性别（见）的所谓极性现象（不同的极性或极性因子用和表示）。此外，酵母菌的线粒体遗传学研究中，还有两项具有更广泛的生物学意义的课题。一是断裂基因如细胞色素b氧化酶基因(cytochromeb oxi-dase, box)的研究，发现这一基因的内含子编码的所谓成熟酶催化切除mRNA中的内含子成分的反应。另一是关于线粒体的的研究，这一研究提供了关于密码进化的有力证据（见）。
叶绿体 最早发现的染色体外遗传是高等植物的叶绿体的遗传。目前叶绿体的遗传学分析仍以莱因哈德衣藻(Chlamdomonas reinhardi)最为详尽，它的研究从1954年美国学者R.塞杰取得呈现不分离现象的抗链霉素突变型Sr-500开始。叶绿体的遗传学分析主要通过基因重组分析和纯合化分析。纯合化分析的原理和利用体细胞重组进行的原理相同，不过在体细胞重组分析中，基因离着丝粒愈远则纯合化频率愈高，而在这里则假定环状的叶绿体 DNA以某一特定部位附着在叶绿体的膜上，任何基因离这一部位愈远则纯合化频率愈高或进程愈快。通过这些研究并结合分子杂交等方法的运用，绘出了环状叶绿体基因的遗传学图(图5[
莱因哈德衣藻叶绿体的遗传学图])。
染色体外遗传因子和染色体基因的相互作用
关于它们的相互作用关系的研究主要依靠下列几种方法：①遗传方式的分析。玉米的白色条纹叶性状的出现是基因突变的结果，可是它的遗传却是非孟德尔式的。酵母菌的小菌落突变型有分离性的(即染色体的)和营养性的(即染色体外的)两类。草履虫的卡巴颗粒的遗传方式属于染色体外遗传,可是核基因K的存在对于保持染色体外的卡巴颗粒却是必要的。这些都说明保持这些遗传性状都需要核基因和细胞质基因的相互作用。②分子杂交。一个RNA分子只能和转录它的这部分DNA进行分子杂交。因此通过DNA-RNA分子杂交,可以测定编码某一细胞器成分的基因是在这一细胞器的 DNA分子上还是在染色体上例如,分子杂交结果说明梨形四膜虫(Tetrahmenapriformis)的一部分线粒体 tRNA由染色体基因所编码。③蛋白质合成分析。例如已经知道啤酒酵母的细胞色素C氧化酶是在线粒体的内膜上,由三个大亚基和四个小亚基构成。离体的酵母菌的线粒体能合成三个大亚基而不能合成四个小亚基，说明前者由线粒体基因编码而后者并不由它编码。此外，已经知道抑制剂亚胺环己酮抑制细胞质中的蛋白质合成而红霉素则抑制线粒体中的蛋白质合成。在红霉素存在的情况下酵母菌的细胞色素氧化酶三个大亚基的合成被抑制，而亚胺环己酮则不。上述事实都说明同一线粒体的一个部分为线粒体基因编码，而另一部分则为染色体基因编码。
现在已经知道线粒体中由染色体基因和线粒体基因共同参与合成的成分至少有tRNA、腺苷三磷酸酶、细胞色素氧化酶、细胞色素b;叶绿体中染色体基因和叶绿体基因共同参与合成的至少有核糖体蛋白质、tRNA、叶绿体的外膜以及片层结构和光合作用酶系Ⅰ、Ⅱ。对烟草叶绿体中核酮糖磷酸羧化酶合成的控制也曾进行比较深入的研究。
染色体基因和染色体外基因的相互作用还涉及细胞器的装配问题，在衣藻中发现了不少于20个影响线粒体核糖体装配的基因，而且其中的 7或 8个是在染色体上。它们中的一部分突变型不能装配核糖体大亚基，一部分不能装配小亚基，另外一部分不能装配大小两种亚基。叶绿体的形成同样是一个极为复杂的过程，在大麦中曾发现86个染色体基因和叶绿体的形成有关。
细胞器的形成还受环境的影响，在缺氧条件下生长的酵母菌形成原线粒体。同样，在无光条件下植物只形成原叶绿体，在有光条件下原叶绿体又转变成为叶绿体。细胞器的装配机制和它们的双重控制机制都有待于深入的研究。
演 化
早在1890年德国组织学家R.阿尔特曼便认为线粒体来自共生的细菌，1905～1910年K.C.梅列日科夫斯基同样认为叶绿体来自共生的生物。在细胞器遗传的研究取得迅速发展以后，1970年L.马古利斯提出了更为完整的共生假设，认为在原始的缺氧环境中首先出现了厌氧的原核生物。随着营光合作用生物的出现，地球上出现了好氧的原核生物和原真核生物，这些原真核生物不具备呼吸酶系。以后好氧原核生物在原真核生物中进行共生，共生体逐渐发展成为好氧的真核生物；营光合作用的原核生物在真核生物中进行共生，共生体逐渐发展成为营光合作用的真核生物。
1972～1975年R.A.拉夫和H.J.马勒提出非共生进化学说，认为原始的真核生物具备呼吸酶系，而且这些酶系和细菌一样是在细胞膜上。当细胞变大时，膜向里面折叠，并且终于脱离细胞，这些膜把细胞中的带有某些染色体基因的质粒包裹起来而成为线粒体。另外一些假设并不假定先有共生生物或质粒的存在。例如L.赖恩德斯在1975年提出假说,认为线粒体中的DNA来源于原核细胞本身，被它本身的膜所包被起来，然后通过演变而成为线粒体DNA。
虽然每一种假设的提出都根据了一些事实，但是同样也都面临着一些难以解释的现象。细胞器遗传本身就是个复杂的过程，它们的演化问题也只能留待今后再作结论。
细胞质遗传研究的最重要的实践应用，是雄性不育（见和）。
参
考书目
R.Sager, Cytoplasmic Genes and Oranelles, AcademicPress,New York,1972.
N.W.Gillham,Qranelle Heredity,Raven Press,NewYork,1973.
G.Beale,G.Knowles,Extranuclear Genetics,EdwardArnold Ltd., London,1977.
陈士怡
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