两栖纲的主要特征 两栖纲


liangqi gang
两栖纲
Amphibia

   的 1纲。是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物,皮肤裸露,分泌腺众多,混合型血液循环其个体发育周期有一个变态过程,即以鳃(新生器官)呼吸生活于水中的幼体,在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。现生的有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外,遍布全球。中国现有11科40属270余种,主要分布于秦岭以南,华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状,如卵和幼体的形态及产卵方式等;又有新生的适应于陆栖的性状,如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应,又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。
 形态与机能 现代型两栖动物皮肤裸露而湿润,通透性强,起到调控水分、交换气体的作用;皮肤满布多细胞粘液腺和表皮下/内微血管,在湿润状态下为肺的辅助器官。此外还有“毒腺”。随着肺的发生,循环系统也有相当大的改变:心房分隔为两个,分别接纳来自肺循环与体循环的血液,心室为1个,其中有混合的静脉血和动脉血。新陈代谢率低,对潮湿温暖环境条件的依赖性强。
 现代型头部骨片少,骨化程度弱;头颅扁平而短,眼眶与颞部相通,枕部短于面部,与已绝灭的古两栖类大不相同。枕髁两个。椎骨有前、后关节突,脊柱和附肢骨相应起了变化。脊柱分化有颈椎和荐椎各1枚,躯椎和尾椎的数目因种类而异。肋骨短或无,无胸廓。主要由鼻瓣和口腔的动作将空气压入(而不是吸入)肺内。肩带不再象鱼类那样与头后部骨片关联,而是悬于肌肉之间,头部与前肢的活动互不受牵制;腰带与荐椎相关联,因而扩大了活动范围和增强了支撑身体的能力指4、趾5为主。骨骼肌肉系的形态机能,比水生的鱼类有更大的坚韧性和灵活性。左右麦克尔氏软骨相接处或有细小颐骨。
 有内鼻孔。连接内外鼻孔的鼻道除司嗅觉外,还是肺呼吸必备的关键性结构。有保护眼睛的眼睑和泪腺。有捕猎食物的肉质舌,有湿润舌面的颌间腺。有中耳发生,耳盖骨与耳柱骨(骨)形成本纲所特有的复合结构;通过中耳可将声波传导到内耳。耳柱骨与鱼类的舌颌骨是同源器官。大脑开始分为两个半球。脑神经10对。
 生殖发育 以体外受精为主,少数可行体内受精,但无真正的交接器──阴茎。卵生,偶有卵胎生或胎生。卵小而多,除卵胶膜外,无其他护卵装置,与鱼类一样同属于无羊膜动物,这是向完全陆栖发展的障碍。幼体阶段有侧线器官,以鳃呼吸,鳃的形态、发生与鱼类的迥然不同,属新生器官。幼体形态不能代表近祖型性状,经过变态幼体器官或萎缩或消失或改组,形成有显著进步趋势的成体。成体与幼体两个阶段形态上的差别越显著(如无尾目),变态也越剧烈,对繁衍后代也越有利。在变态前后的两个生长发育阶段不能完全脱离水域或潮湿小生境而生存,这是过渡类群的关键特征。
 生态分布 除了海洋和大沙漠以外,平原、丘陵、高山和高原的各种生境中均有分布。垂直分布可达5000米。个别种能耐半咸水。在热带、亚热带湿热地区种类最多,南北温带种类递减,仅个别种可达北极圈南缘。有水栖、陆栖、树栖和穴居等。一般于黄昏至黎明时在隐蔽处活动频繁,酷热或严寒季节以夏蛰或冬眠方式度过。摄取动物性食物(蛙类蝌蚪刮取植物性食物为主)。鱼、蛇、鸟、兽等都能成为它们的天敌。
 起源与演化 1932年在格陵兰东部晚泥盆世地层中发现鱼石螈,它既有继承鱼类的祖征,如残留的两小块鳃盖骨和位于尾部的鳍条;又有两栖类的新征,如内鼻孔,耳鼓窝表示有中耳发生和典型的五趾型四肢等(见图[鱼石螈复原图])。总鳍鱼类的扇骨鱼类偶鳍已孕育着发展为五趾型的趋势。这些显示了硬骨鱼类与两栖类可能有的渊源关系。近年来有人认为鱼石螈类只是已特化了的和能适应陆地生活的基本结构的一个旁支。两栖纲的起源与演化争议颇多,尚待探索。
 分
类系统 依据牙齿是否迷齿型、椎体结构形式等,两栖纲分为3个亚纲。
 迷齿亚纲 均有迷齿,全部为化石。
 壳椎亚纲 牙齿不是迷齿型,全部为化石。
 滑体两栖亚纲 头部骨片少,包括近代型的两栖动物。有无尾目、有尾目和蚓螈目三个目。过去有人以椎体为依据,认为起源于迷齿亚纲,和起源于壳椎亚纲,还有其他论点,其论据均不充分。根据3目的主要共性,可归并为一个亚纲。共性为:皮肤有多细胞粘液腺,为辅助呼吸器官;有特有的茎齿型牙齿即齿冠与齿茎之间有一圈水泥样的柔软带;眼眶与颞部相通;有耳盖骨──耳柱骨的复合结构;有从生殖嵴发生的脂肪体;视网膜上有绿柱细胞;内耳有两栖乳突等。这些共性并不与生态适应直接有关,反映了滑体两栖亚纲单元起源的可能性是存在的3目之间形态上的差别显著有无肢者、有有尾者、有无尾者,并与各自的运动方式相适应,它们的繁殖方式也有一些不同。目前对3目的分化过程,还没有充分的论据。
 参考书目
W.E.Duellman and L.Trueb,Bioloy of Amphibians,McGraw-Hill Book Co.,New York,1985.
两栖纲的主要特征 两栖纲
                 胡淑琴
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