植物氮同化实验 植物氮同化
zhiwu dantonghua
植物氮同化
nitrogen assimilation of plant
植物吸收环境(对陆生植物而言是土壤)里的 N或 N,并合成氨基酸和蛋白质等含氮有机化合物的过程。高等动物只能直接或间接地利用植物制造的有机氮。植物吸收的N必须先还原成N,才能参加有机氮化合物的合成。
硝酸还原 细胞中N还原成N的过程分两步进行。N先被还原为N,由硝酸还原酶催化,在细胞质中进行;N再被还原为N,由亚硝酸还原酶催化,在和根细胞的原质体(一种细胞器)里进行。正常情况下植物体内不累积 N。植物体内进行硝酸还原的部位因物种而异。大多数植物根和地上部都有还原硝酸根的能力,如燕麦、玉米、向日葵、大麦。苍耳的根部则没有。番茄的硝酸还原主要在绿色部分进行。
硝酸还原酶是一种底物诱导酶,其合成和活力受N的存在的诱导。在大多数情况下其活力受产物 N及各种氨基酸抑制。菠菜的硝酸还原酶分子量约为2×N,有 3个辅基:黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 、细胞色素b(Cyt.b)及钼。还原力来自还原辅酶Ⅰ(NADH),它可以从糖酵解过程中得到,或由叶绿体的草酰乙酸-苹果酸穿梭间接供应。
亚硝酸还原酶是单一的肽链,其上接有铁硫复合物及铁二氢卟酚四吡咯。它的合成及活力依赖于 N的供应。亚硝酸还原酶位于叶绿体内。照光的叶绿体产生的还原铁氧还蛋白(Fd)是 N还原的电子供体。铁氧还蛋白可以在叶绿体的非循环光合磷酸化过程中被还原,亦可在铁氧还蛋白―NADP还原酶存在时,由还原辅酶Ⅱ(NADPH)还原(图1[叶绿体内N还原的反应程序]还原的反应程序" class=image>)。
根能很快同化 N,但根内没有铁氧还蛋白。根内的亚硝酸还原酶存在于原质体中,其中富含戊糖磷酸途径的酶系统,能产生NADPH,但它提供的电子不能直接用于N还原。其间还应有中间电子递体。
氨同化作用 植物直接从土壤里吸收的 N或在体内将N还原形成的N,在3个重要的酶参与下,同化为有机氮化合物。这3个酶是:谷酰胺合成酶、谷氨酸合成酶及谷氨酸脱氢酶。谷酰胺合成酶催化谷氨酸和 N形成谷酰胺反应如下:
[2216-01]此反应需要[mg]的存在。消耗的能量来自形成的腺苷三磷酸(ATP)谷酰胺的酰胺基由谷氨酸合成酶催化转给酮戊二酸,形成谷氨酸。这个反应以还原铁氧还蛋白作为电子供体,反应式如下:[2216-02]谷氨酸上的氨基,由各种转氨酶催化,可以转移到各种酮酸上,形成相应的氨基酸〔见〕。
N 进入有机物的另一途径为谷氨酸脱氢酶所催化,使 N与酮戊二酸结合形成谷氨酸。反应式为:
[2216-03]上述反应需要的N浓度高于一般植物组织里的浓度,甚至足以解联光合磷酸化。所以这条途径可能不是氮同化的主要途径。现在普遍接受的N及N在细胞内的同化途径见(图2[N及N的胞内同化途径]及N的胞内同化途径" class=image>)。
倪晋山
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