有孔虫的进化史 有孔虫目
youkongchong mu
有孔虫目
Foraminifera
肉鞭动物亚门根足纲粒网亚纲的1目是具壳的海洋原生动物。约有3.4万种,其中6000多种为现代种。
形态结构 有孔虫的整个细胞质团由含各种不同矿物成分的壳体包裹着。原生质分外质、内质两层。外质色浅透明,可通过口孔或壳壁孔伸延壳外,成细线状或粒网状伪足,具有运动、摄食、消化、呼吸、排泄、分泌、造壳等功能。内质色深,有各种细胞器,如细胞核、环片、、微体、高尔基器、、微管、黄色素体、共生体等。
有孔虫胞核的数目因种类而异,有单核的或多核的。多核种类又分异型核的和同型核的两类。在生殖发育阶段,也存在着二型核现象:有性生殖世代(显球型)是单核的;无性生殖世代(微球型)则为多核的。
壳体依壳壁组成成分及微细构造,可分为以下几种基本类型:①假几丁质壳,最原始类型,薄而易变形(如网足虫亚目);②胶结质壳,壳壁由自身分泌的物质胶结外来物质而成(如编织虫亚目);③钙质壳,主要由自身分泌的碳酸钙组成,依壳壁的结晶体和微细构造,可分为微粒状无孔壳(亚目)、似瓷质无孔壳(粟虫亚目)、钙质透明有孔单层放射状壳(瓶虫亚目)、钙质透明有孔多层粒状壳(轮形虫亚目)、钙质透明放射微粒状壳(包旋虫亚目)、钙质透明单晶壳(旋虫亚目)、钙质骨针壳(卡特虫亚目);④硅质壳,壳壁成分为二氧化硅(如硅室虫亚目)。
壳体有单房室、双房室或多房室。房室间的隔板有孔相通,有孔虫即以此特征而得名。单房室类群多数呈近球形或平旋管状;多房室类群的房室排列多数为螺旋式,其次为平旋、双列、盘状、粟虫式旋卷、单列等,还有混合排列,如从平旋到单列或双列,从双列到单列,从螺旋到三列等形式(见图[底栖有孔虫])。
生殖与生活史 有孔虫的生殖方式为的配子母体世代与的裂殖体世代交替进行。成熟的裂殖体,行无性裂配生殖,形成许多配子母体。配子母体成熟后,产生许多带有2根鞭毛的配子,每两个配子融合成合子,行有性配子生殖。从合子发育成裂殖体为二倍体期。从减数分裂进行裂殖生殖至配子母体产生配子,则为单倍体期。有性生殖配子母体世代的初房较大,称显球型壳;无性生殖体的壳体初房则较小,称微球型壳,这就是有孔虫壳体的二型现象。这种二型现象仅见于底栖种类,浮游有孔虫无此现象。有些底栖有孔虫配子的形态与鞭毛数目是有变化的,例如旋虫、帽贝虫的配子为变形虫状,不带鞭毛,有的种具3根鞭毛,还有如玫瑰虫在配子母体世代发育1个浮室以产生配子。 有孔虫经世代交替完成整个生活史所需时间一般为1~2年或更长时间,但也有只需半个月左右的。
生活习性与生态 有孔虫主要生活于正常海洋环境中,有些种类能适应半咸水、沼泽或超高盐泻湖等变化剧烈的环境,淡水种极少。多数种底栖生活,浮游性种类较少。有孔虫是微杂食性动物,也有腐食性的,有的在细胞质内有虫黄藻等共生藻类。
底栖有孔虫自潮间带至深海盆均有分布,分布最深记录是在千岛-堪察加海沟(10687米)。在东海,底栖有孔虫种类和数量的分布趋势是:河口区稀少,自内陆架向中、外陆架迅速增多;越过陆坡向冲绳海槽区,种类逐渐减少,数量则显著减少。浮游有孔虫一般是近岸稀少,越远离海岸,种类和数量越增加。浮游有孔虫有昼夜垂直移动现象。
盐度对有孔虫的影响很显著,在正常海洋盐度区,底栖有孔虫种类多、数量大;在低盐的河口区、泻湖和沼泽区,有孔虫种类贫乏;在高碳酸钙、超高盐的泻湖中,较常见的是粟虫科的种类(如三浃虫)。
温度是影响有孔虫分布的重要因素。在热带,有孔虫的生殖临界温度远比温、寒带的狭窄。 热带-亚热带有孔虫的种类与数量远比温、寒带繁多。浮游有孔虫的纬度分布和底栖有孔虫的深度分布,明显受到水温的制约,生活于热带深海盆的底栖冷水种,在高纬度则可分布于较浅海底。温度还可以影响有孔虫壳体的形态构造,如厚壁新方球虫在两极区,壳体左旋;在温暖海域,壳体则为右旋。
大洋环流控制着浮游有孔虫的地理分布。布拉德绍,1959年所划分北太平洋的4个浮游有孔虫区系(亚北极区系、过渡带区系、中央区系、西赤道中央区系)与北太平洋几个大水团的分布范围适相对应。马维骅1977年把世界大洋浮游有孔虫划分为3个生物地理区(环热带区、北冷水区、南冷水区)、5个省(北极与南极省、亚北极与亚南极省、南北过渡省、亚热带省、热带省)。大洋环流的界线与浮游有孔虫区系界线十分一致。
底质对有孔虫有明显影响,在富含有机质的粉砂和泥质底质中,有孔虫的数量常较多,且多数是薄壳或细长类型。在贫营养的砂或砂砾底质中,有孔虫数量常较少,且多数为厚壳透镜形或纺锤形类型。生活在硬底质如岩石、多贝壳或多海藻环境中的有孔虫,多数是便于贴附或附着的壳形。碳酸钙在暖水区的溶解度比在冷水区小,所以厚钙质壳有孔虫、有孔虫石灰岩和有孔虫软泥都出现在低纬度区。碳酸钙溶解度随着水深增加而增大。在碳酸钙溶解度变化最大的溶跃面以下,钙质有孔虫壳大多数被溶解,因而深海有孔虫动物群是以胶结种类占优势。
演
化 最早出现于寒武纪―奥陶纪的古老有孔虫多为假几丁质或胶结质,构造为简单球形或袋状等原始类型。泥盆纪出现多房室类群、房室排列多样化,有双列、三列或多列。石炭纪出现房室为旋式排列的类,二叠纪为古生代有孔虫繁盛时期,以类和内卷虫占绝对优势,堪称为类时期,类发展到最高峰(已有5000种),成为石灰岩的主要组成部分。似瓷钙质无孔有孔虫,也在这一时期开始出现。晚古生代发生了剧烈的构造运动和大陆运动,海退大幅度改变了水圈条件,导致三叠纪有孔虫种类发展缓慢。到了侏罗纪,气候转暖而平稳、海浸广泛,世界有和暖的边缘海和环赤道暖流系。这一时期堪称有孔虫盛期,各种类型的钙质和胶结底栖有孔虫十分丰盛,并出现文石质壳的罗伯特虫类群,浮游有孔虫在此期开始出现。到白垩纪,浮游有孔虫更为丰盛,成为白垩纪优异的标准化石。但到了白垩纪晚期,大多数白垩纪浮游有孔虫和浅水底栖有孔虫绝灭,而大多数深水底栖有孔虫仍延续出现。这一事实提示了当时海洋环境的剧烈变化仅局限于200~300米的上面水层。第三纪初期古新世一些白垩纪浮游有孔虫类群如轮孔虫科、截球虫科、沙科虫科已全部绝灭,而抱球虫科成为最主要的浮游类群。同时,还出现汉京虫科、圆辐虫科等类群。始新世大型钙质底栖有孔虫,如货币虫科、鳞环虫科、蜂巢虫科等都很丰盛,形成石灰岩。中新世有孔虫基本具备了现代有孔虫的属种面貌。
意义 各个地质时期的有孔虫,种类演化明显,化石保存较好,常被用作确定地质年代的标准化石和古沉积环境的指相化石,特别是被用于恢复新生代的古气候、古海洋环境(如古水深、古温度、古盐度、古海流、古水团)以及估计沉积率等等。例如,根据岩心各层次所含有孔虫暖水种与冷水种的比率、某些种类壳的旋向与壳壁孔隙度的变化,或根据有孔虫钙质壳同位素与含量的比率,重建古温度变化曲线,恢复古气候;利用编织虫亚目、粟虫亚目和轮形虫亚目的比例关系,可以指示古盐度、恢复古环境;研究白垩纪浮游有孔虫的分布,可以重建白垩纪的古海流;根据P(浮游有孔虫)/B(底栖有孔虫)比值,可以指示离岸的方向与远近:根据现代浮游有孔虫参数,可以判别海流的趋向、洋峰的位置与水团的界限。在中国海区,浮游有孔虫是暖流的优越指示生物。利用有孔虫推断古沉积环境和地层对比,有助于石油勘探。
20世纪60年代以来,世界各国对各大洋有孔虫的调查研究,“深海钻探计划”(DSDP)的成功,电子显微镜和电子探针等新技术的应用,细胞学、生理学、生物化学、生态学等现代生物学概念以及新的研究手段、新的资料分析方法的引入,促使对有孔虫的研究向新的高度发展。
郑执中 郑守仪
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