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中国烟草科学
Ｃ ｉｅｅ ｏ ａｃ ｃｅｃ ｈｎ ｓ ｂｃｏＳ ｉ ｅ Ｔ ｎ
５ ７
Ｎａ １ 迫 对 烤 烟 叶 肉细 胞 超 微 结构 的影 响 Ｃ胁
王程栋 ，王树 声 ，胡庆辉 ，赵 洪东 ２ ，王春生 ３ ，邵理祥
（１ ． 部烟草生物学 与加 工重 点实验室 ，中国农业科学 院烟草研究所 ， 岛 ２ ６ ０ ；２山东 中烟工业有限责任公 司 ， 农业 青 ６１１ ． 济南
２ ０ ０ ；３山东 日照烟 草有 限公 司 ，山东 日照 ２ ６ ２ ） ５１０ ． ７ ８ ６
摘
要 ：为 了探 明 Ｎａ Ｉ Ｃ 胁迫条件下烤烟 叶片细胞超微结构 的变化规律 ，利用透 射 电子显微镜 对 Ｎａ １ Ｃ 胁迫下烤烟叶肉细胞
超 微结构进行 了观察 ，并分析 了烤烟应对 Ｎ Ｃ１ ａ 胁迫 时细胞结构 的变化。结果发现 ，未胁迫处理 的叶绿体结构完整 ，形 态未 随处理 时间的增 加而发生 明显 改变 ，线粒体 内外膜 完整 ，核液浓度较高 ，大液泡结构 清晰，细胞 质与细胞壁 结合 紧密；盐胁 迫处理 后 ，叶绿体 基粒片层松散 、变形 ，失去清晰结构 ， 整体 结构紊乱，与 自然衰老 的叶肉细胞相 比，未见明显的被膜破裂 ， 线粒体 膜 内陷、破 裂 ，外膜部分 受损 ，细胞核液浓度 降低 ，出现 明显 的异染色质化 ，核膜部分破 损、界限模糊 ，液泡所 占细 胞 比例 变小 ，发 生质壁分 离。
关键词 ：Ｎａ Ｉ Ｃ 胁迫 ；烤 烟；叶 肉细胞 ；超微结构
中 图分 类 号 ： ５ ２０ ￥ ７ ．１ 文 章 编 号 ：１０ ．１ ９ ２ １ ０ ．０ ７０ ０ ７５ １ （ ０ ２） ２０ ５ ．５ Ｄ ：１． ６ ￣ｉ ｎ１ ０ ．１９２ １． ．１ ＯＩ ０３ ９ ．ｓ ． ７５ １ ． ２０ ０ ２ ９ ｓ ０ ０ ２
Ｎａ ｒ ｓ ｎ Ｕｌ ａ Ｓｔｕ ｔ ｒ ｆ ｅ ｏｐ ｙｌ ｌ ｎ Ｆｌｅ ｃ ｒ ｄ Ｔｏ ａ ｃ ＣＩ ｅ ｓ ｏ ｔ ｒ ｃ ｕ ｅ ｏ ｓ ｈ ｌＣｅ ｌ ｉ ｕ － ｕ ｅ ｂ ｃ ｏ Ｓｔ ｒ Ｍ ｓ
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（． ｙＬ ｂ ｒｔｒ ｆ ｏ ａｃ ｉｌｇ ｄＰｏ ｅｓ ｇ Ｍｉｉ ｒ ｆ ｒ ｕｔｒ， ｏ ａｃ ｅｅｒｈＩｓ ｔｔ ｏ Ｃ ＡＳ Ｑ ｎ ｄｏ １Ｋｅ ａ ｏａｏｙｏ Ｔ ｂ ｃｏＢｏｏ ｙａ ｒｃｓｉ ， ｎｓｙｏ Ａｇｉ ｌ ｅ Ｔ ｂ ｃｏＲ ｓａｃ ｔｕｅ ｆ Ａ ， ｉｇ ａ ｎ ｎ ｔ ｃ
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，
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Ｋｅ ｗ ｏｒ ｓ： Ｃｌ ｔ ｓ ： ｕ － ｕ ｅ ｂ ｃ ｏ ｍｅ ｏ ｈ ｌ ｃ ｌ ； ｌ ａｓｒ ｃｕ ｅ ｙ ｄ Ｎａ ｒ ｓ ｆ ｅ ｃ ｒ ｄ ｔ ａ ｃ ； ｓ ｐ ｙ ｌ ｅｌ ｕ ｔ ｕ ｔ ｒ ｓｅ ｌ ｏ ｓ ｒ ｔ
光合作用提供植物生命活动所需 的基础能量 ，
是植 物 获得 能 量 的主要来 源 ，但光 合 器官对 外 界胁 迫 反应 比较 敏感 ，尤 其是 盐胁 迫会 直 接影 响光 合机 构 的结 构 与活性 ，使植 物光 合作 用 下 降…。 植物 叶片结 构 与其 抗逆 性 密切相 关 ，细胞 也具
籽 粒 为主 的作 物上 ，且 多在 籽粒 成熟 期研 究生 殖生 长对其 结 构 的影 响 ，而烤 烟作 为重 要 的经 济作物 ，
以收 获 叶片 为主要耕 作 目标 ，目前对 于烤 烟等 采收 叶片 的作 物研 究较 少 ，特别 是在 受盐 胁迫 时烤 烟 叶
肉细胞 超微 结 构变化 规 律方 面研究 薄弱 。本研究 以 烤 烟 品种 ＮＣ ９为 材料 ，通 过分 析 Ｎａ １ 迫 对 叶 ８ Ｃ胁
有与之相适应的超微结构［３ 逆境胁迫促使叶片细 ２１ －，
胞改 变 细胞 器结 构 以应 对不 利条 件 ，而 目前 研 究盐
胁 迫 对 叶片 细 胞 超 微
结 构 的 影 响 主 要 集 中在 采 收
肉细胞超微结构的影响， 从解剖学角度揭示盐胁迫
对 烤 烟细胞 结 构 的影 响 ，探 讨烤 烟 叶片超微 结 构对
作 者 简介 ：王 程栋 ，男 ，助理 研究 员 ，硕 士 ，主要 从事 烟草 营 养生 理方 面研 究 。Ｅｍａｌ ａ ｇｈｎｄ ｎ １８ ６ ． ｍ。 － ｉ：ｗ ｎｃｅ ｇｏｇ ９ ＠１３ｔ ｏ 通 信作 者 ，Ｅｍ ｉ ． ｌ ａ
收 稿 日期 ：２ １ －２ １ ０ １ １ —３
Ｃ Ｏｍ
５ ８
中 国烟草科 学
２１ ０ ２年第 ３ 卷 ３
盐胁 迫 的反馈机 制 ，为 烤烟 的耐 盐机 制提 供理论 基
础。
列 有 序 ，通 过 对基 粒 垛 叠数 及 类 囊 体 长度 进 行 测 量 ，两者 均未 见 明显 减 小 ，叶绿 体 内淀 粉粒 发育 充
盈 ，切 片时 出现切 痕 （ １ ） 图 ② 。
１ 材 料 与 方 法
１１ 材料 与 Ｎａ １ 迫 处理 ． Ｃ胁
Ｎａ １ Ｃ 处理 ４ｄ 叶 片细胞 叶绿 体片层 结构 松散 ，
部分膜变得模糊 ，同时 ，基粒片层松散 、变形 ， 有
断裂 的现象 ，可 明显 观 察到 片层 之 间的离散 ，垛叠 之 间 出现 明显 空 隙 ， 去清 晰 的片层结 构（ ｌ ） 失 图 ③ 。 Ｎａ １ Ｃ 处理 ６ｄ叶片细 胞 叶绿体 结构 松散 ， 一 进 步肿 胀 、变形 ，失 去完整 结构 ，不 再具有 与 细胞 质
试 验于 ２ １ ００年在 中国农业 科 学院 烟草研 究所
即墨试验 基地 温 室 内进行 ， 试烤 烟 品种 为 ＮＣ ９ 供 ８，
采用 Ｈ ａｌｎ ｏｇａｄ营养 液进 行砂 培 。打顶后 ， 用 ３ ０ 使 ５ ｍｍｏ／ ｌ Ｌ的 Ｎａ １ ｏｇａｄ营养 液 进行 为期 ８ｄ的 Ｃ ／Ｈ ａｌｎ 盐胁 迫处 理 ， ａｌ ｄ营养液 为对 照 ， Ｈｏｇａ ｎ 每次 浇灌 ２ ０ ５ ｍＬ，３次 重复 。
１ ． 电镜 制样 及观 察测 量 ２
之间的明显界 限， 同时， 嗜锇颗粒增多 ， 体积变大 ，
基 粒片 层 出现断 裂 ，扭 曲 、变细 ，可观 察 到丝状 片 层 ，整 体结 构紊 乱 （ １ ） 粉粒 膨 大 。 图 ④ ，淀
在 盐胁 迫 ０ 、４ 、８ ｄ 取 中部烟 叶作 为 、２ 、６ 后
观察材料 ， 在叶中部主脉附近切下 ２ ｔ × ｌ 的 ｌ ２ Ｉ ｍｑ ｍ １
叶片 ， ％ Ｇｌ ａａ ｅ ｙ ｅ ｌ Ｏｓ ｕ ｅ ｏ ｉｅ分 ４ ｕ ｒｌ ｈ ｄ 和 ％ ｍｉ ｔ ｘｄ ｔ ｄ ｍｔ ｒ
别进行前、 后固定 ， 使用 Ｐ Ｓ Ｂ 进行清洗并梯度酒精
脱水 ，采用 环 氧丙 烷置换 ，Ｅ ｏ １ ｐｎ８２包埋 ，超薄 切 片 ，采 用 醋 酸 铀 和 柠 檬 酸 铅 对 染 染 色 ，Ｈｉｃｉ ｔ ｈ ａ Ｃ一０ ０透射 电镜观 察拍 照 。 ７０ 叶绿
体 基粒 类囊 体垛 叠数 观测 ：在 透射 电镜 下 每 个处 理选 择 １ ０个 有代 表性 的叶绿体 ，每 个 叶绿 体选 择 １ 基粒 ，记 录所 选基 粒 的类囊 体垛 叠数 并 个
测 量长 度 。
如
２ 结 果
２１ 叶绿 体 形态变 化 ．
图 １ 叶绿体超微 结构 变化
Ｆ ｇ １ Ｃｈ ｎ ｅｏ ｈ ｏ ｏ ｌｓｓｕｔａ ｓ ｕ ｔ ｒ ｉ． ａ ｇ ｆ ｌｒ ｐ ａ ｔ ｌ ｔ ｃｕ ｅ ｃ ｒ ｒ
对 照 叶绿 体 沿细胞 壁边 缘排 列 ，长 轴与 细胞壁
平 行 ，形态饱 满 ，结构 完整 ，基质 浓厚 ，叶绿体 片
注 ：Ｌ为基 粒片层 ，Ｃ Ｅ为 叶绿体 被膜 ，ＯＧ为 嗜锇 颗粒
层 成平 行排 列 ， 结构 整齐 ， 叶绿 体膜 系统 结构 完整 ，
基粒类囊体垛叠均大于 １ ， 生理活性强 ， ５ 含较多小 淀粉粒 （ １ ） 试验发现 ， 图 ① 。 叶绿体形态并未随处
理 时 间的增 加而 发生 明显 改变 ，处 理后 ２ 、６ 、４ 、８
瑟
出
ｄ共 ４次取 样 ，其类 囊体 垛叠 数呈 现作 物 自然衰 老 时 的缓 慢变 化规 律 ［，几个 时期 样 品垛叠 数差 异 不 ４ ］
显著 （ ２ ） 图 、３ 。
Ｏ ２ ４ ６ ８
Ｎ Ｃ 处理 ２ｄ叶片细胞 叶绿 体 片层结 构 清晰 ， ａ１
处理 时 间， ｄ
图 ２ ３０ ５ ｍｍｏ／ Ｃ 胁迫对基粒类囊体垛叠数的影响 ｌ Ｎａ １ Ｌ
Ｆ ｇ２ Ｅｆ ｃ ｆ ５ ｉ． ｆ ｔ ０ ｍｍｏ Ｌ Ｎａ ｔｅ ｓ ｎ ｔ ｙ ａ ｏ ｄ ｎ ｍｂ ｒ ｅ ｏ ３ Ｆ Ｃ１ ｒ ｓ ｌｋ ｉ ｕ ｅ ｓ ｏ ｈ
ｉ ｒ ｎ ｎｇ ａ ａ
形状略有改变 ， 部分观察到扭曲变形 ，但类囊体排
第 ２期
王程栋等 ： Ｃ 胁迫对烤烟叶 肉细胞超微结构 的影 响 Ｎａ １
中 国 草 地 ，２ ０ ４）：３ ．２ ０ ０（ ０３ ．
６ １
细胞 核 形态 、液 泡充盈 程 度 、细胞 质状 态也 发 生 明 显变 化 ，在此 过 程 中 ，细 胞质 膜与 细胞 壁之 间没有
［】 秘彩莉 ，黄 占景 ，邵素霞 ，等．近似等位基 因系小麦盐 ７
发生 结 构上 的变 化 ，而发 生 了 明显 的质壁分 离 ，最 终大 液 泡体 积变 小 ，导致 细胞 质膜 破 损 、模 糊 ，稳
胁 迫 下 叶绿体 超 微结 构下 比较 研 究 ［ ＿电子显微 学 Ｊ ］
报 ，２ ０ ，２ ２ ０ １ ０（ ）：９ ．０ ． ８１ １ 【】 夏富才 ， ８ 姜贵全 ，陆静梅． 盐生植物抗盐结构机理研究
定性下降 ， 这些结构的改变说明烤烟在盐胁迫条件
下 自身抵 抗 能力 不 强 。
进 展［ ．通化师范学院学报 ，２ ０ ，２ ２）：６ ．９
Ｊ ］ ０ ２ ３（ ７６ ．
［］ 孟凡娟 ， ９ 王建 中，黄凤兰 ， ． Ｃ 盐胁迫对两种刺槐 等 Ｎａ Ｉ
叶 肉细胞 超微 结构 的影 响 ［ ． 京林 业 大学 学报 ， Ｊ 北 ］
４ 小
结
２ ０ ．３ ４）：９ ．０ ． ０ １ ２（ ７ １２
随胁 迫 时 间 的加 长 ，烤 烟 叶 肉细胞 叶绿 体受 损
［０ １］龚 明，丁念诚 ， 贺子义 ， ． 等 盐胁迫下大麦与小麦叶片
脂 质过 氧 化伤 害与 超微 结 构变化 的关 系 ［ ． 物 学 Ｊ 植 】
报 ，１ ８ ，３ １ ）： ８ １８ ６ ９ ９ １（ １ ４ ．４ ．
严重 ，处理 ６ 后类囊体平均长度降到 ０ ０２ ， ｄ ．４岬 ２ 与对照相比，胁迫后第 ６ｄ 类囊体垛叠数即明显降
低 ，基质 浓度 下 降 ，嗜锇 颗粒增 加 。与 自然 衰老 相 比 ，盐胁 迫对 烤 烟细 胞类 囊体 结构 变 化影 响较 大 ，
［１ １】柯玉琴 ， 潘廷 国． ａ １ Ｎ Ｃ 胁迫对甘薯叶片叶绿体超微结构
及一些酶活性 的影响 ［ ＿ Ｊ 植物生理学报 ， ９ ９ ２ （ ： ］ １９ ， ５ ３）
２ ２９． ２３３ ．
内膜系统降解更为彻底 ，但外膜完整性保持较好 ，
处 理 ８ｄ后 基粒 完 全降 解 时 ，叶绿体 被膜 未 见 明显
［２ １ ］华春 ， 王仁雷 ． 盐胁迫对水稻叶片光合效率和叶绿体超
显微结构 的影响 ［ ．山东农业大学学报 ：自然科学版 ， Ｊ ］ ２ ０ ，３ １ ０ ４ ５（ ）：２ ． １ ７３ ．
破裂。线粒体在盐胁迫条件下结构被严重破坏 ， 处
理 ４ ｄ后 内膜 系统 即 明显观 察到 受损 ，外 形 变化 明
［３ １］戴伟 民，赵艳 ，蔡润 ，等．番茄耐盐愈伤组织的筛选及
显微结构观 察［ ．上海交通 大学学报 ：农业科学版 ， Ｊ ］
２ ０ ． １ ２）：１２ １６ ０ １ ９（ １．１ ．
显 ，嵴减 少 ，处 理 ８ｄ后 内膜 完 全 降解 ，部分 线粒
体可观察到外膜受损 ，与 自然衰老相 比，内膜系统
破 坏 较重 。此 外 ，烤 烟 叶片 细胞 核液 浓度 随着 胁迫
［４ １】左志锐 ，高俊平 ，穆鼎 ，等．盐胁迫下百合两个 品种 的 叶绿体 和线 粒体超微结构 比较 ［ ．园艺学报 ，２ ０ ， Ｊ ］ ０ ６
３ （ ３ ２）：４ ９ ４ ２ ２ ．３ ．
时间的增加不断降低 ，核内异染色质化明显 ，且随
着 胁 迫 时 间 的 延 长 异 染 色 质 化 与 对 照 相 比差 异 显 著 ，并 同时伴 随 出现 大量 的 电子密 集 的沉积 物 。 参 考 文献
［】 刘祖 祺 ，张石城 ．植物抗性生理 学［ ．北京 ：中国农 １ Ｍ］
业 出版社 ，１９ ：２ ２２ ３ ９ ４ ２ ．２ ．
［
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理指 标及 叶片组 织结 构 的影 响 ［ ．中国烟 草科 学 ， Ｊ ］
２ １ ，３ （ ０ １ ２ ４）：４ ．Ｏ ６５ ．
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［］ Ｋ ａ ｅ Ｃ ｔｌｇｃｌ ｓｅｔ ｏ ｌｔｌ ａ ｃ ｉｈｒ ３ ｒｍ ｒＤ． ｙｏｏ ｉａ ａｐ ｃ ｆ ａ ｅ ｎ ｅｉ ｈｇ ｅ ｓ ｓ ｔｏ ｒ ｎ ｐａｔ［ ］Ｓｅ ｌ Ｒ ， Ｔ ｅｎｅｓｎ Ｇ ｌ ｓ ／ｔ ｅ ｎ Ｍ ／ ｐ ｓ Ｃ ｏｎ ｉ ｅ Ｈ． Ｓ ｌ ｉ ｓ ａ ｎｔ ｉ ｙ
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