景天科酸代谢场所 景天科酸代谢


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景天科酸代谢
crassulacean acid metabolism

   许多肉质植物的一种特殊代谢方式,简称 CAM。它们的绿色组织上的气孔夜间开放,吸收并固定C,形成以苹果酸为主的有机酸;白天则气孔关闭,不吸收C,但同时却通过光合碳循环将从苹果酸中释放的 C还原为糖。这种代谢方式首先在景天科植物中被发现,从而得名。以后在干旱地区的许多其他植物种类中也相继被发现。德语文献中称之为昼夜酸节律。
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   1804年瑞士学者 N.-T.de索绪尔注意到仙人掌与多数植物不同,它在黑暗中吸收C,而不释放C。1815年B.海涅发现若干肉质植物夜间体内累积苹果酸,但当时未认识到这两种现象的重要性以及二者之间的关系。一个多世纪后的1949年,M.托马斯和J.沃尔夫由于受到丙酸细菌非光合 C固定研究的启发,认识到肉质植物中C固定与苹果酸累积之间的因果关系同年美国J.瑟洛和 J.邦纳用 饲喂方法证明苹果酸是黑暗中固定C后形成最早的稳定产物,1961年E.L.尼伦贝格指出夜间 C的净固定是这类植物从大气中获得碳元素的主要方式(见图[CAM的生物化学途径])。
   图中画出了CAM的生物化学途径:夜间,大气中C自气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)羧化酶催化,与 PEP结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间,苹果酸从液泡中释放出来后,经脱羧作用形成 C和化合物(见)。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-或 NAD(辅酶Ⅰ)-苹果酸酶催化氧化脱羧,形成C和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸,并脱羧产生 C及PEP。C产生后,通过光合碳循环重新被固定,最终形成淀粉等糖类。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分 C会被释放到大气中去。
   至1977年止,已在18个科中的109个属,300种以上的植物中发现有 CAM。最大,最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。这些科在分类学上虽无明显的关联,但有两个共同的特征:①所有的科都起源于热带或亚热带,其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。这些特征是在高温、干旱环境中生长的植物经过长期演化而形成的。某些植物如龙须海棠属的 Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤盐分造成的水分胁迫时,会从代谢类型转变成CAM类型。
   CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天,而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的 C的特性,使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。CAM 植物、植物、植物的蒸腾比(gO/g干物质)依次为 25~150,250~350,450~600。但 CAM植物单位叶(或其他同化器官)面积的光合速率受所能积累的双羧酸量的限制,比其他两类植物低,3类植物分别为3~10,20~40,40~60mgC/(dh)。CAM 植物的低光合速率使它们生长缓慢,但它们能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存和生长。
   经济上较重要的 CAM植物有菠萝和剑麻。供观赏的种类繁多,包括仙人掌科、景天科中的多种植物。
                 施教耐
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