爱华网一句话总结：小脑承担运动控制中预期性的前馈控制和基于误差的监督学习这两种功能。
小脑最有意思了。首先，当然是因为它有颜值最高的神经元——普肯野细胞。（图：祖师爷圣地亚哥·拉面·尼·卡蒿手绘）
另外，关于小脑有各种各样有意思的问题：
为什么人没有小脑也能存活？
小脑神经元的数量为什么比大脑皮质还要多？
写字不好看与小脑功能有关么？
可能每个人都知道小脑与运动有关。很小的时候我就有这个印象：不擅长运动是因为小脑不发达……这虽然是一句玩笑话，这个说法其实是有其神经科学的基础。那么，小脑在运动中具体承担什么任务呢？
简单来说的话，是前馈控制与监督学习。
什么是前馈控制啊？
前馈控制 （feedforward control） 对应于反馈控制 （feedback control）。
先说反馈控制：实时监测误差并进行纠正。
上图展示了反馈调节的一个例子。黄色实线是理想的温度，浅黄色区域是空调的待机范围。当打开窗户时，冷风进入屋里导致温度下降，空调探测到低温（图中红色线），启动制暖功能直到温度回到正常。不久室温又超过了目标范围，于是空调又进入制冷模式...
可以看出，反馈控制的特征是反应迟缓，并且易于产生矫枉过正的误差。那么如何制造更高效的空调呢？
答案是使用前馈控制：如果当打开窗户时空调机能够预测室温降低的速率，并以相应的功率进行制热，就可以维持室温的恒定。
而这就是你的小脑的功能：在运动中预测肌肉活动的后果，并进行前馈控制以适应环境的变化。
这一作用可以解释为什么小脑受损的病人会表现出类似于下图这样的困难：
上图中，上半部分是一个正常人随手画的曲线（目标），下半部分是一个小脑病人试图复制该曲线的结果。注意到小脑病人所画曲线有许多修正性弯曲，这是因为当他发现自己画的线偏左时会进行实时纠正（因为反馈控制仍然在工作），但是因为缺乏小脑的前馈控制，纠正的向右偏转又会矫枉过正，导致新的偏向。是不是和温度过低时才开暖气的空调很像？
那监督学习呢？
监督学习（supervised learning）学 CS 的同学可能比较熟悉：相对于非监督的学习，其特征为当系统产生错误时，会接收到一个有方向性的误差信息。利用这一反馈，系统进行针对性的改正。没听懂的话没关系，我们来看下面的例子：
想象你在扔飞镖，本来是百发百中的。
但是今天你戴上了一副棱镜眼镜，导致看到的所有东西都向一边偏移。
因为还是瞄准视野中的目标，你刚带上棱镜时会射偏，可能向右偏了十厘米，去到飞镖盘外面了。
这一误差即为反馈错误（feedback error）。如果加以练习，正常人能够逐渐调整扔飞镖的动作，补偿这一错误[1]：
在这个实验中，被试戴上了世界向左移的棱镜。可以看到，尽管看到的世界仍然偏向左边，被试逐渐调节了投掷动作，使得飞镖又能够击中靶心了。这一调节过程就发生在小脑中。
相比之下，如果让小脑受损的病人来做这个实验，则会有下面的结果：
虽然病人知道自己每次投掷的飞镖都偏向左边，但是因为没有小脑的正常运作，无法进行修正，每次瞄准飞镖盘投掷都还是偏向左边。
咦，这不是反馈调节吗？不是的，因为这一任务中不是实时进行修正，而是在得到误差的结果后，下一次执行任务时进行的前馈调整。
这一实验还有一个更有趣的结果——摘下棱镜后：
正常人在刚摘下棱镜时的投掷方向会偏右（因为在戴着棱镜时的补偿性右偏仍然保留）；小脑受损的患者则不会（因为从来没有右偏）。
PS: （以下部分以后有空再细聊，这里我没有认真写。看不懂也没 bu 有 yao 关 da 系 wo）
真心觉得关于小脑的工作是最美妙的领域之一。
通过主要是对兔子眨眼反射的一系列研究，反馈修正的回路已经基本明确了：
爬行纤维和平行纤维共同活动引起的平行纤维 - 普肯野细胞 LTD ，从而使下一次遇到同一场景时的同一动作偏向于另一方向。这就解释了为什么有那么多颗粒细胞——因为各种各样不同的场景（context）太多了。
另外，对于普肯野细胞的研究有很多新奇的发现，比如普肯野细胞自身似乎能记住时间 [2]。
当然，小脑不仅参与运动控制，也有证据表明小脑参与了认知功能。不过“思想的方向”就比较难想象和研究了，这里不作深究。
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图片来源: Jesse Goldberg, lecture handout; Kandel et al., Principles of Neural Science (6th ed.), 有修改。
[1] Martin, T. a, Keating, J. G., Goodkin, H. P., Bastian, a J., & Thach, W. T. (1996). Throwing while looking through prisms: I. Focal olivocerebellar lesions impair adaptation. Brain, 119(4), 1183–1198.
[2] Johansson, F., Carlsson, H. A. E., Rasmussen, A., Yeo, C. H., & Hesslow, G. (2015). Activation of a Temporal Memory in Purkinje Cells by the mGluR7 Receptor. Cell Reports, 13(9), 1741–1746.
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