花的结构
关于花结构的本质,比较一致的观点倾向于将花看作一个节间缩短的变态短枝,花的各部分从形态、结构来看,具有叶的一般性质。首先提出这一观点的是德国的诗人、剧作家与博物学家歌德(Goethe 1749-1832),他认为花是适合于繁殖作用的变态枝。这一观点得到了化石记录以及很多系统发育与个体发育证据的支持,并且能较好地解释多数被子植物花的结构,因而延用至今。
一朵完整的花包括了六个基本部分,即花梗(pedicel)、花托(receptacle)、花萼(calyx)、花冠(corolla)、雄蕊群(androecium)和雌蕊群(gynoecium)。其中花梗与花托相当于枝的部分,其余四部分相当于枝上的变态叶,常合称为花部(flower parts)。一朵四部俱全的花称为完全花(complete flower),缺少其中的任一部分则称为不完全花(incomplete flower)。
花的各部分(如花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等)及花序在长期的进化过程中,产生了各式各样的适应性变异,因而形成了各种各样的类型。
形态结构 花的形状千姿百态,大约25万种被子植物中,就有25万种的花式样。但是所有的花仍有共同的结构图式,它们的组成通常为:
花托 花与茎连接的部分,由节与节间组成,节上着生花的能育与不育的附属物。这些节往往由于节间的缩短和受抑制而紧密地拥挤在一起,导致花托显著变形,因此,在形状、大小和结构上都很不象茎。花托上所着生的不育部分(苞片、萼片、花瓣)可螺旋地或轮生地紧密排列在一起。轮生排列时,上下轮之间,常成交替的排列。有的植物的同一类器官,例如花瓣,可形成两轮或多轮(重瓣花),如重瓣的碧桃花。
花萼 在花的最外面,对花的其他部分起保护作用。可分成几个萼片,在形状和构造上十分近似叶子或苞片。绿色的萼片中含有叶绿体,表皮层上具气孔(器)和表皮毛,但很少象叶子那样分化出栅栏组织和海绵组织。在形态学上,把花萼视为一种变形的叶子。萼片一般成轮状排列,但有些原始科,例如毛茛科为螺旋排列。它们也可成花瓣状,或与退化的花瓣结合在一起。萼片极度退化时,成为细齿、鳞片、刺毛或成小突起。受精后,花萼脱落或宿存,宿存的花萼对果实的发育有重要的保护作用。
花冠 在花萼之内,花冠通常可分裂成片状,称为花瓣。花瓣一般比萼片大,在形态学中认为花瓣也是一种叶性器官。花萼和花冠合称花被。花瓣的表皮层上,也可有气孔和表皮毛。花瓣的大小和形状有很大变化。有的很大,有的则相当细小,甚至退化成鳞片、刺毛或各种腺体。花冠除了具保护作用之外,花瓣的颜色和香味,对于吸引动物传粉起着重要作用。花冠之所以有各种鲜艳的颜色,是由于细胞中含有有色体和细胞液中的色素,并受细胞内、外各种因素变化的影响。有些风媒花的花被很不明显,或呈绿色或近乎无色。
根据花瓣分离或联合的情况、花冠下部并合而成花冠筒的长短,以及花冠裂片的形状与深浅等特征,可将花冠的类型分为:筒状(向日葵的管状花)、漏斗状(甘薯)、钟状(桔梗)、轮状(番茄)、唇形(芝麻)、舌状(向日葵的舌状花)、蝶形(花生)和十字形(油菜)。其中由于筒状、漏斗状、钟状、轮状和十字形花冠,其花瓣的形状与大小较一致,故这类花为辐射对称。而唇形、舌状与蝶形花冠,其花瓣形状、大小不一致,则呈两侧对称。也有些花,如美人蕉的花是不对称的。
雄蕊群 一朵花中全部雄蕊的总称。各类植物中,雄蕊的数目及形态特征较为稳定,常可做为植物分类和鉴定的依据。一般较原始类群的植物,雄蕊数目很多,并排成数轮;较进化的类群,数目减少,恒定,或与花瓣同数,或几倍于花瓣数。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中两枚花丝较长,两枚较短,称二强雄蕊,如唇形科和玄参科植物;又如一朵花中有6枚雄蕊,其中4长2短的,称四强雄蕊,如十字花科植物。另外,雄蕊中花丝或花药部分,常有并连现象,假如花药完全分离,而花丝联合成一束的,称单体雄蕊,如蜀葵、棉花等;花丝并联成为两束的,称二体雄蕊,如蚕豆、豌豆等;花丝合为3束的,称三体雄蕊,如连翘;合为4束以上的称多体雄蕊,如金丝桃和蓖麻等。相反,花丝完全分离,而花药相互联合,称聚药雄蕊,如菊科,葫芦科植物。
每一个雄蕊,通常由花药和着生它的一个细的花丝组成。花药在花丝上的着生方式可分为:①全着药,花药全部着生于花丝上,如莲;②基着药,仅花药基部着生于花丝顶端,如莎草、小檗;③背着药,花药的背部着生于花丝顶端,如油桐;④丁字着药,花药背部中央一点着生于花丝顶端,易于摇动,如小麦,水稻;⑤广歧药,药室完全分离成一直线,并着生于花丝顶端,如地黄;⑥“个”字药,药室基部张开,上面着生于花丝顶上。
通常每个花药由两个药瓣组成,每个药瓣有两个花粉囊,其中有花药壁和产生小孢子的药室(孢子囊)。花药壁到发育后期,可由表皮层、药室内壁、中(间)层和绒毡层等 4层细胞组成。每个孢子囊中有许多小孢子母细胞,它们各自经减数分裂后,产生四个单倍体的小孢子。此后每个小孢子(核)又分裂一次,形成一个大的营养细胞(或称管核),和一个小的生殖细胞(核),这时具两细胞的花粉粒(即雄配子体)基本成熟。在成熟花药开裂以前,药室之间的分隔可能已破裂,四个孢子囊的花药即变成两个花粉囊。花粉粒即从开裂的花药中释放出来。花药开裂方式有:①纵裂,沿两个花粉囊的交界处纵行开裂,如油菜、牵牛花等;②横裂,沿花药中部横向裂开,如木槿、蜀葵等;③孔裂,在花药顶部具小孔状裂口,如茄、番茄等;④瓣裂,花药侧壁开裂成数瓣,如樟树、小檗等。
雌蕊群 一朵花中所有雌蕊的总称。雌蕊位于花的中心,由着生胚株的心皮所组成。一般认为心皮是组成雌蕊的基本单位,一朵花中可能有一心皮或多个心皮组成为雌蕊群。心皮是叶子的变态。心皮包卷以后、相接部分所形成的一条缝线,称腹缝线,而在相对的一边,即心皮的中肋处为背缝线。
由一个或多个心皮形成的雌蕊,常分化出基部能育、膨大的部分,称为子房,以及子房上面不育的部分,即花柱和柱头。依据子房在花上着生情况的不同,分为:上位子房──子房底部与花托相连,这种花称为下位花。如毛茛和金丝桃;下位子房──整个子房下陷于花托之中,并与花托完全愈合,这种花称为上位花,如南瓜;还有半下位子房──子房的下半部与花托愈合,这种花称为周位花,如甜菜等。周位花的花托多少扩大成杯状或壶状,子房着生在中央,花被和雄蕊围着子房仍是上位子房,如桃花,所以周位花可以具有上位子房或半下位子房。此外,根据组成雌蕊的心皮数目和结合方式不同,又可将雌蕊划分为单雌蕊和复雌蕊两大类。单雌蕊又称离生心皮雌蕊,其中一朵花只有一个心皮构成的雌蕊,如大豆,桃等;也有一朵花中由多数彼此分离的单雌蕊,如毛茛、草莓等。复雌蕊又称合生心皮雌蕊,由两个或两个以上的心皮联合形成,其中子房合生,花柱与柱头分离的,如蓖麻、石竹等;有子房与花柱合生、而柱头分离的,如棉花、向日葵;也有子房、花柱和柱头3者全部合生,如油菜、柑橘等。从系统发育的观点看,单雌蕊是比较原始的类型。
柱头位于花柱的上端,其表面粗糙而有粘液,这是接受花粉的地方。子房内着生一个或数个胚珠。胚珠着生的地方,称为胎座。胎座常分为:①边缘胎座,单心皮、子房一室,胚珠着生在心皮的腹缝线上,如豆类;②侧膜胎座,由两个以上心皮构成的子房,胚珠着生于心皮的边缘如油菜、黄瓜;③中轴胎座,由多心皮构成多室子房,胚珠生于子房的中轴部分,如棉花、柑橘;④特立中央胎座,由多心皮构成一室子房,胚珠着生在与子房壁分开的中轴上,如石竹科植物;⑤基生胎座,胚珠生于子房基部,如菊科植物;⑥顶生胎座,胚珠生于子房的顶部,如瑞香科植物。胚珠由珠被和珠心组织所组成。每个胚珠中,一般有一个大孢子母细胞,经减数分裂后,形成4个单倍体的大孢子,其中3个很快退化,只有1个大孢子经数次有丝分裂,产生多细胞的胚囊(即雌配子体)。
此外,花各部分的基部往往具有蜜腺,称为花内蜜腺。
一朵花,如果具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等4部分,称为完全花;若缺少其中一部分者,则称为不完全花。一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,称为两性花;有些植物的花中只有雄蕊或雌蕊,这种花称为单性花。只有雄蕊的为雄花,只有雌蕊的为雌花,例如栎树和柳树的花。如果雌花和雄花同在一株上,这种植株称为雌雄同株,例如栎树;如果雌花与雄花各自着生在不同的植株,则称为雌雄异株,例如柳树。有的植物,在同一株中可以有两性花和雄花与雌花,而有的种,既有两性花的植株也有雌花植株与雄花植株,如猕猴桃。
花模式和花程式 各类植物花的形态与结构特征,可用花的横切面图解来表示它的各部分的排列形式,称为花模式。例如棉花的花模式图(图7)。也可用某些符号及数字列成的公式表示,称为花程式。例如棉花的花程式为:K(5+3),C5,A(∞)G(3-5:3-5),其中K代表花萼,C代表花瓣,A代表雄蕊,G代表雌蕊。P代表花被。数字均写在代表字母的右下角,如数目很多用“∞”表示,排列一轮以上的用“+”表示,“()”表示联合的意思,在“G”字上面或下面或上下面加一横线,可分别代表下位子房,上位子房和半下位子房。“G”字右下角的数字中,冒号“:”前为心皮数,后为室的数目。在花程式前面的符号有“*”,代表辐射对称花,“↑”代表两侧对称花,“♀”代表雌花,“♂”代表雄花,“”表示两性花。