翼龙简介 翼龙 翼龙-简介,翼龙-分类

翼龙(Pterosauria),希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是飞行爬行动物演化支。生存于晚三叠纪到白垩纪末,约2亿2800万年前到6500万年前。翼龙类是第一种飞行的脊椎动物。它们的翼是由皮肤、肌肉、与其它软组织构成的膜,膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的颚部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型生物,例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

翼龙简介 翼龙 翼龙-简介,翼龙-分类

翼龙_翼龙 -简介


翼龙

翼龙是生活在晚三叠世(lateTriassic)至白垩纪(Cretaceous)时期的一种能在空中飞行的爬行类动物,属于恐龙的近亲和邻居。也是最早出现的飞行的脊椎动物。1801年居维叶将这类飞行爬行动物命名为翼手龙(pterodactyl)。其特征是前肢第四指骨加长加粗,支撑由身体侧面延展的皮膜,形成翅膀。三叠纪晚期出现,白垩纪末灭绝。全球分布。

翼龙_翼龙 -分类

在历史上,翼龙目的科学分类是很困难的,因为它们的化石纪录有许多间断,许多新发现填补了这些间断。传统上,翼龙目被分为两个亚目:

喙嘴翼龙亚目(Plieninger,1901):一群早期、原始翼龙类,许多物种有长尾巴,翼上有短指骨。它们体型小,手指仍然适合攀爬。它们出现在晚三迭纪,持续到晚侏罗纪。喙嘴翼龙类是并系群,翼手龙类从它们演化而来,而非两者有共同祖先;所以随者亲缘分支分类法研究的增加,本名词逐渐很少在科学文献中出现。

翼手龙亚目(Plieninger,1901):更多样性的翼龙类,有短尾巴,翼上有长指骨。它们出现在中侏罗纪,在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。

翼龙_翼龙 -发现历史


翼龙化石

第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现。Collini当时将这些动物误认为海生动物,将它们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设,直到1830年,德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年,乔治・居维叶(Georges Cuvier)将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Ptero-dactyle),并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化,这物种的正式属名改成Pterodactylus。

自从1784年在索伦霍芬石灰岩层发现第一个翼龙类化石后,当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年,玛丽・安宁(Mary Anning)在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙。大多数翼龙类化石不是保存良好。它们的骨头是中空的,当沉积物堆积在它们身上时,骨头会被压平。保存最良好的化石在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时,沉积物会压缩骨头,而非压碎骨头。

大多数古生物学家认为翼龙类是采动力飞行,而非原先认为的滑翔。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地发现,除了南极洲以外。已发现至少60属翼龙类,体型小如小型鸟类,大的翼展可达10公尺长。

翼龙_翼龙 -体态结构


骨骼重建图

翼龙类的生理结构因为飞行演化的需求,而与它们祖先的生理结构有大幅改变。翼龙类的骨头中空,内有空气,类似鸟类的骨头。它们拥有胸骨,可让飞行肌肉附着在上,还有加大的脑部,显示出与飞行有关的特化特征。


翼龙类的翼由皮膜与其它软组织构成,由不同形式的紧密纤维补强。皮膜连接极长的第四手指与身体侧面之间。连接到腕部的翅骨(Pteroid),是一种翼龙类专有的骨头,协助支撑腕部到肩膀的前膜(Propatagium)。翅骨可能可以往前摆动延展前膜,但论点这是非常有争议的。在有些较晚的翼龙类里,肩膀的脊骨固定至Notarium(一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨),可在飞行时使身体坚挺,并提供肩胛骨稳定支撑。

古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙、以及蛙嘴龙科的热河翼龙、还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石,证实翼膜的确连接至后肢,至少某些物种有连接。然而,现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同,而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同,可能反映了不同的翼展方式。许多翼龙类有蹼状脚掌,可能不是全部都有,蹼状脚掌可能具有气动上的作用,但也有论点认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌,例如鼯猴。

翼龙类并没有羽毛证据,但它们的独特处在于它们覆盖者毛,类似哺乳类的毛,但非同源演化。翼龙类的毛并非哺乳类的真实毛发,而是独特的结构,为趋同演化的后果。虽然在有些例子里,翼膜上的纤维被误认为毛,有些化石的头部与身体上的确有毛的印痕,例如索德斯龙,毛不类似现今蝙蝠的毛,这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求,也显示翼龙类是温血动物。

神经系统
一个使用X光线扫描翼龙类脑部的研究,显示出它们习性的讯息。研究翼龙类头颅骨是非常困难的,因为它们头颅骨非常易碎,但俄亥俄大学的Lawrence Witmer与他的同僚使用X光计算机断层扫描,建立起两个物种的脑部3D影像(明氏喙嘴翼龙、桑塔纳古魔翼龙)。 发现这两个物种小脑有巨大的绒球(Flocculus)。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。

翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%,比其它脊椎动物还多。鸟类的绒球也比其它动物大,但只占脑部的1%~2%。


行走想像图

绒球传送神经讯号,让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因,可能是因为它们巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。

地上运动

翼龙类的臀窝是稍微往侧上方,股骨头适度的往内侧弯,显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时,大腿可能抬高到与身体平行。

曾有争论翼龙类在地上移动时,是四足还是二足。显在已发现大量的翼龙类足迹,足迹上有明显的后肢四趾与前肢三趾;已证实翼龙类的确以四足在地上移动。有论点指出较小的翼龙类有较长的后肢,例如双型齿翼龙,除了飞行以外,行走与奔跑时可能采二足方式。其它小型翼龙类,例如喙嘴翼龙,奔跑时使用四肢。较大的翼龙类有较小的后肢与大型身体前半部,一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据所发现的翼龙类足迹化石,可以发现它们正在涉水或找食物,还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。

翼龙_翼龙 -演化与灭绝

起源


头颅骨化石

翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有重大改变,而且没有它们最直接祖先的描述,所以对翼龙目祖先了解不多。因为它们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。已有数个相关理论,其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类初龙,或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。

因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是「从树往下的」。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来,如Scleromochlus或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”,或是攀爬悬崖。

在2008年,一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。
灭绝
一般认为早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只有发现大型翼龙类。较小的物种灭绝,并由鸟类取代。 白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其它动物。其它人提出大多数翼龙类往依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时,翼龙类灭绝了。化石纪录中缺乏小型翼龙类,可能是因为鸟类竞争,或是因为它们的骨骸难以保存下来。

翼龙_翼龙 -发现过程

世界上第一枚翼龙胚胎化石,在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。相关研究论文刊登在世界最著名的学术刊物―――英国的《自然》杂志上。由于这样一块无比珍贵化石的发现,获得强有力的证据,证明翼龙这类与恐龙同时出

翼龙(2张)
现又同时绝灭,比鸟类早约7000万年飞向蓝天的中生代空中霸主不是胎生,而是像其他爬行动物和鸟类一样卵生。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员汪筱林一项重大发现是一个尚未出壳的翼龙的化石,发育中的翼龙胚胎,骨骼了了,清晰可辨。化石产自辽西锦州义县一个湖泊沉积的地层中,距今约1.21亿年。这一地点曾经发现大量保存精美的狼鳍鱼、满洲鳄以及一些翼龙和鸟类化石。
胚胎化石传达了最明确的信号:翼龙,与鸟类和其他爬行动物一样是卵生而非胎生。汪筱林介绍,翼龙是恐龙的近亲,二者生活在同一时代,是第一个飞向蓝天的爬行动物,人们经常将翼龙误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.2亿年前的晚三叠世,绝灭于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙占据着陆地时,翼龙却一直控制着天空。
1784年意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时,不能确定它属于哪一类动物,有人认为它生活在海洋中,也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型。
1801年,法国著名的比较解剖学家居维叶鉴定它为翼龙,归于爬行动物。翼龙化石的发现比恐龙早了半个多世纪,自从翼龙化石被发现,人们对这类非常奇特的最早飞向天空的动物就充满了好奇,一直在探求。

翼龙_翼龙 -种群演化

起源

生存于三叠纪晚期的斯克列罗龙,可能是翼龙类祖先的近亲,翼龙类的骨骼结构因为适应飞行有大幅改变、特化,而且没有它们最直接祖先的化石证据,所以对龙目的演化起源了解不多。因为它们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。已有数个相关理论,其中最盛行的理论是类似斯克列罗龙(Scleromochlus)的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。翼龙类专家大卫・安文认为这些动物因为个别的生理特征,都不符合翼龙类祖先的假设。
翼龙(2张)
克里斯・班尼特、大卫・彼得斯曾先后提出翼龙类属于原蜥形目,或者是原蜥形目的近亲。大卫・彼得斯利用电脑绘图软件,企图找出原蜥形目、翼龙目的关联。克里斯・班尼特在试图找寻翼龙类、恐龙的趋同演化特征时,发现翼龙类除去后肢特征时,相当类似原蜥形目,提出原蜥形目、翼龙类有演化关系。
2007年,麦可・班顿(MichaelBenton)等人提出不同看法,认为翼龙类与恐龙是近亲,即使不考虑后肢特征,翼龙类仍非常类似恐龙。班顿等人认为虽然目前没有翼龙类最直系祖先的化石证据,但翼龙类很明显是属于主龙类,尤其是鸟颈类主龙演化支。根据他们的分析,翼龙类是斯克列罗龙的姊妹分类单元,或者是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来。
2008年,研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。
2011年,斯特林・奈斯比的早期主龙类研究也支持翼龙类、斯克列罗龙互为姊妹分类单元的理论。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来,如斯克列罗龙或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”,或是攀爬悬崖。

鼎盛时期

繁盛于中生代侏罗纪(2.08亿年前至1.44亿年前)和白垩纪(1.44亿年前至6,640万年前)的飞行爬虫类的成员。翼龙目(Pterosauria)属于爬虫类的古龙亚纲(Archosauria)。恐龙类和鳄类也属于古龙亚纲,鸟类是古龙类的后裔。三叠纪(2.45亿年前至2.08亿年前)的古龙类趋向两足步态,前肢自由地作其他方式的应用。鸟类和翼龙类二者同样将前肢转变成翼。

翼龙_翼龙 -灭绝原因

传统理论认为,早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只有发现大型翼龙类;而小型翼龙类已消失,生态位被早期鸟类取代。但是,化石纪录缺乏小型翼龙的现象,也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致,而跟鸟类的生物多样性无关。
白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。另一种解释是,大多数翼龙类发展成依靠海洋的生活模式。所以当白垩纪末灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋动物时,翼龙类跟者灭绝。但是,神龙翼龙科与帆翼龙科是栖息于内陆,并非依靠海洋维生。马斯特里赫特阶,例如:鸟掌翼龙科、无齿翼龙科、夜翼龙科、古神翼龙科。这些新发现物种,显示白垩纪晚期的翼龙类仍保持多样性,相对于白垩纪早期

  

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