定格动画 鸟儿转头的时候为什么像定格动画一样一顿一顿的?

摘要
对于此类问题,科学松鼠会上曾有过讨论(见文献[3]以及楼下 的答案),但是那篇文章的讨论并不完整。事实上禽类的头部有两种基本运动方式,一种是旋转(身体不动,各方向观察),一种是平移(身体移动,头部保持稳定)虽然这两种运动方式看起来都是一顿一顿,但其原因却不相同,在下文中我将分别详细说明,并在最后分析二者之间的联系。

一、鸟类一顿一顿地旋转头部,其实是在转动眼睛。
关键词:avian extraocular muscles

鸟在空中飞行时需要侦察地面情况,因此鸟类进化出了非常发达的视觉系统,无论是可视距离、低光照能见度还是色彩都要比大部分哺乳动物强得多,这也使得鸟类都有一个相对于脑袋尺寸完全不相符的大眼珠子。文献[1, 2]指出:
The eye of a bird is larger compared to the size of the animal than for any other group of animals, although much of it is concealed in its skull.参考翻译:
以身体的大小为参照,禽类的眼睛大于其它任何一类动物,但大部分眼球仍能够隐藏在其颅骨中。
为了让朋友们对这个“完全不相符”的比例有一个直观的认识,我找到一位同学给大家做演示,他的名字叫做路飞。他的脑袋和眼睛的比例和鸟差不多,请欣赏:

要是真有人长成路飞这样,走路上估计都得把人吓死。(请自行搜索“世界上眼睛最大的人”)

然而鸟类发达的视觉系统带来了一个大问题:这么大的眼珠子要想灵活转动,必须依赖强大的肌肉群。但是鸟类的头部与身体的比重已经很不协调了,文献[3, 4]指出:
相对于体重,鸟类大脑所占的比重较大。
因此保证飞行已经不易,甚至连咬合肌群都本着能省就省的态度来设计,如果再增加肌肉来转动眼球将会严重影响飞行。参考人类(哺乳动物)的动眼组织结构:
文献[5, 6]指出:文献[5, 6]指出:
The extrinsic eye muscles of the bird eye are more oblique than the mammal eye and wrap around tightly against the eye. When comparing the ratios of eye size and muscle size, generally mammal eyes have larger muscles than birds. The avian eye is fixed in place within a large socket, therefore the eyes are not as mobile and the muscles are smaller. Birds rely primarily on their necks to view their surroundings rather than eye movements.参考翻译:
鸟类眼球的外眼肌群比哺乳动物的更加倾斜,并且更紧的围绕在眼球周围。若比较眼球大小相对于外眼肌群大小的比率,我们会发现哺乳动物的眼肌更大。鸟类的眼球被固定在一个大眼窝中,因此它们的眼睛难以运动,并且肌肉较小。鸟类主要依靠颈部来观察四周环境,而不是靠动眼。
所以鸟的大眼珠子转不了,就只能转脑袋了。乃们感受一下,鸟转头的动作和人转动眼球的动作其实差不多,都是一顿一顿的。

二、鸟类一顿一顿的平移头部,其实是在保持头部和视线的稳定
关键词:Head-bobbing of walking birds

如果你坐过过山车,那一定体验过失重眩晕而看不清任何东西的感觉,这是因为你的平衡感被打破了,视线已经无法保持稳定。

人类的平衡感受器官在耳朵里,鸟类也是一样。但如果鸟也会因为头部的晃动而眩晕,那鸟就死定了。因为在起飞、降落、空中转向等快速振翅动作时身体的晃动会非常剧烈,如果鸟头跟着身体一起晃,就会导致看不清目标,以致发生碰撞、摔落等危及生命的情况。

请观赏:。

因此鸟需要保持头部的绝对稳定,方法就是依靠脖子的运动。人其实也是一样,试想你坐在车上,眼睛盯住一个静止目标,此时如果车发生移动,你会下意识地通过转动脖子来保证你的视线不脱离目标。只是鸟为了在空中保持头部的稳定,进化出了特别发达的颈部肌肉,这种稳定能力比人类要强得多。

话说还有个Geek拿只活鸡当相机稳定器来着:。

基于这种头部稳定的特性,鸟类在行走时就可以用一顿一顿的方式来保持视线不变。文献[7]指出:
Although head bobbing birds like the pigeon are able to move their eyes it seems that the long neck favors moving the head rather than the eyes.参考翻译:
尽管头部抖动的鸟类(比如鸽子)的眼睛可以转动,但它们更倾向利用长脖子来动头而非动眼。
关于这一点,更详细的说明和讨论参见文献[8]。

三、上面已经回答了问题,下面解释鸟怎么做到这样的转头方式的
关键词:avian cervical muscles

鸟为了实现快速的头部运动,进化出了非常发达的颈部肌群。文献[9]指出:
鸟类的颈部肌肉包括多裂肌、棘突间肌、横突间肌等肌束也相应增多。颈背侧肌群有复肌、颈二腹肌、棘肌、前行肌、脊间肌、棘间肌等。
位于前行肌和颈腹侧长肌之间有颈外侧肌 。主要为横突间肌,其起于颈椎的颈肋外缘和横突,止于颈椎腹侧,其主要作用是转动颈椎。

颈腹侧长肌是颈部腹侧唯一的肌肉,紧贴颈椎椎体腹侧,由一系列肌束联合而成。颈动脉位于此肌深层。主要作用是屈曲颈部。


哺乳动物的脖子再怎么练也无法达到鸟类的程度,练到下图这种程度也只是让某几块肌肉变得特别粗大,根本无益于转得快啊!(估计反而转不动了呢)

不仅肌肉系统发达,鸟类的骨骼系统也是专为灵活运动而设计的。文献[10]指出:
Birds also have more cervical (neck) vertebrae than many other animals; most have a highly flexible neck consisting of 13-25 vertebrae. Birds are the only vertebrate animals to have a fused collarbone (the furcula or wishbone) or a keeled sternum or breastbone.参考翻译
鸟类比其它动物拥有更多数量的颈椎,它们灵活的颈部往往由多达13到25块颈椎构成。鸟类是唯一一种拥有融合锁骨(叉骨)的动物,或着说是龙骨或胸骨。
此外,鸟的脑部组织较小,也有利于头部的快速运动,哺乳动物的脑组织可比鸟大多了。想象一下,手拿一大块豆腐用力摇几下就会烂掉,但你拿上一小块放手里轮上几圈估计也没事。我们来看看这些笨鸟的脑子:

如果人类都像鸟那么转脑袋,估计脑子里早成浆糊了。

四、结论
综合以上,鸟因为需要灵活的平移头部以获得稳定的视线而进化出了强大的颈部,又本着尽量减轻体重的原则,减少了专门转动眼球的机构,利用强大的颈部来转动眼球。将头部稳定机构和眼球转动机构合二为一,都通过强大的颈部来实现,一切都是为了能在那天空中翱翔!

反过来想想,如果鸟儿具有高等智慧,也一定会来研究人为什么走路要摆动双臂吧?

参考文献
[1]
[2] Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681.
[3]
[4] DE SPERONI, N. B., and P. Pirlot. "Relative size of avian brain components of the Magellanic Penguin, the Greater Rhea, and the Tataupa Tinamou." Cormorant 15 (1987): 7-22.
[5]
[6] Kardong, K.V. 2002. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 3rd ed. McGraw Hill. p 665-672.
[7]
[8]
[9] Proctor, Noble S. Manual of ornithology: avian structure & function. Yale University Press, 1993.
[10]

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