环境容纳量 环境容纳量及其经济学意义



在种群生态学中,环境容纳量是指特定环境所能容许的种群数量的最大值。环境容纳量是环境制约作用的具体体现,有限的环境只能为有限生物的生存提供所需的资源。环境容纳量的实质是有限环境中的有限增长。

一、自然的极限

在自然条件下,种群在早期发展阶段常常表现为指数型增长。随着种群数量的增长和资源的消耗,资源与环境相对于种群增长的需求变得越来越有限,种群指数增长受到越来越严格的限制,最终种群数量维持在合理的环境容纳量范围内,才能维持长期的稳定和繁荣。所以,种群在有限环境中的有限增长才是自然界中普遍存在的生态现象,环境容纳量是体现生物生存环境限制的重要指标,也昭示着生态系统生产力的自然极限。

在一个处于平衡状态的自然生态系统中,种群的数量在环境容纳量水平上下波动,这个平均水平就是所谓的合理的环境容纳量。种群数量大于合理的环境容纳量时,资源压力增大(如食物、配偶、栖息地等),资源的数量、质量降低、天敌和疾病等因素的抑制作用增强,种群数量回落;当种群数量小于合理的环境容纳量时,资源压力降低、资源状况得到改善,天敌和疾病等因素的抑制作用减弱,种群数量回升。通过种群调节,种群数量可以保持在合理的范围内。

二、可变化的环境容纳量

环境容纳量既然是环境对生物制约的具体体现,那么只要生物或环境因素发生变化,环境容纳量也就会发生相应的变化。它是环境资源状况(数量、质量、分布和波动等)、生物对资源的利用状况(数量、形式、效率和波动等)以及生态调节机制(种内、种间关系等)等共同作用的结果。也就是说,环境容纳量是一个动态的变量。

酵母菌在密闭发酵装置中的纯培养,可以作为研究环境容纳量的微观模型。有人用不同的实验条件培养酵母菌(Saccbaromyces cerevisiae)。[1]在不更换培养基的条件下,酵母菌种群数量表现出典型的Logistic增长(“S”型):在菌群增长的早期,培养基(资源)接近“无限”环境,酵母菌表现出指数增长的模式;随着菌群数量的增长、由于培养基中营养物质的消耗和菌群代谢产物在培养基中积累,限制了菌群的增长,其生存环境逐渐变得“有限”了,其增长速度逐渐降低;当培养基资源被耗尽,增长速度达到最小(0),酵母菌数量达到最大,菌群老化(然后依靠降低代谢、消耗自身或其他死亡的菌体维持生存,最终崩溃);其增长曲线总体上表现为“S”型,属于典型的有限环境中的有限增长模式。

那么,在什么样的条件下,酵母才可能实现无限增长呢?我们再来关注一下酵母菌其他实验组的情况。如果每隔一段时间给酵母菌更换一次培养基(24h、12h、3h不等),改变菌群生存环境中的营养供给和代谢产物的积累状况,菌群表现指数增长(“J”型,马尔萨斯(Malthus)方程)的时间随着更换培养基时间间隔的缩短而延长。当每隔3h更换一次培养基时,菌群数量表现出不受资源限制的无限增长(指数增长)模式。这实际上是发酵工程中微生物连续培养技术的原理。外部通过不断向系统输入所需的资源和系统不断地向外部输出代谢物,来维持环境的稳定性,从而人工形成无限环境,保证了微生物长期处于指数增长状态,显著提高了系统的生产效率。这是通过人为干预实现的无限环境中无限生长,也就是环境容纳量达到无限大。

三、不可逾越的极限

自然条件下,种群数量的无限增长往往导致资源衰竭、种群崩溃等灾难性的结果。例如:美国亚丽桑那州曾为保护黑尾鹿(Odocoielus ne-mionus)而大量捕杀其天敌——美洲狮和狼。不到20年,由于鹿群数量过度增长而导致草场严重破坏,大量的黑尾鹿因为饥饿和寒冷而死亡,种群数量和草场承载力长期无法恢复。

有限环境中无限增长所导致的灾难性后果,人类社会同样无法幸免。南太平洋中的复活节岛是一个面积只有166平方公里小岛。人类在此定居,大约始于公元400年,其文明的繁荣基于岛上肥沃的士壤和茂盛的植被,其中包括高达25米、树干直径达2米,被用来制作独木舟的大树。考古记录表明,岛民最重要的食物是海豚,这种动物只能从入海的大独本舟上用鱼叉猎捕。复话节岛上的文明繁荣了数百年,人口估计曾经达到20000人。随着人口的逐渐增加,树本的砍伐量超过了森林的可持续产出。最后,用以建造大独木舟的大树消失了,岛民再也无法进入远海猎捕海豚,岛上的食品供应急剧减少。在一些地点的考古记录表明,陷入绝境的社会竟然开始同类相残。目前,这个岛上的居民大约2000人。[2]

四、地球:有限环境面临挑战

人类生存于其中的地球生态系统,其实质也是一个由有限资源构成的有限的环境。人口数量的过度增长以及资源消费不合理的人为拉动,不断挑战全球生态系统的环境容纳量。而资源的不合理利用、环境污染的不断积累、森林砍伐、耕地减少、水土流失、土地荒漠化、生物资源的衰退、海平面上升、酸雨等等,又在不断地压缩全球生态系统的环境容纳量量。这两种矛盾尖锐而剧烈。

以我国为例[3-4],我们有960万平方公里家园,减去严重水土流失的国土面积367万平方公里(占国土38.2%),再减去彻底荒漠化国土(总面积174万平方公里,沙化面积每年以3436平方公里的速度扩展)和不能维持人类生存的国土(冰川、石山、高寒荒漠等)约300多万平方公里(约占33%),剩下不足300万平方公里(占28.8%),并且主要分布于东部和南部沿海1500公里的狭长地带。这就是现在我们赖以生存的家园。与50年代相比,我国人口增加了一倍半,水土流失和荒漠化土地也各增加了约一倍半,也就是在半个世纪的时间内,我国的人均生存空间已被压缩到原来的1/5。预计2030年我国人口将增加至16亿,人均生存空间将进一步压缩至建国初的1/6以下。加之,由于大规模的人为活动(砍伐森林、破坏植被、修坝引水、城市扩张、工业污染、耕地开发等等)导致地表水热、应力等平衡发生改变,导致地质灾害、气象灾害和生态灾害的高发。总之,我们生存空间的压缩,不仅仅表现在数量上的减少,更表现为其质量上的恶化。

目前,世界许多国家都不同程度地存生类似的问题。

五、未来之路需要我们共同开创

地球是一个物质有限、能源有限、空间有限、综合容纳量有限的环境,我们始终生存在这个有限的环境中,人类经济与社会的发展具有终极规模,不能突破合理的边界。突破合理界限(自然限制)的经济与社会发展就是反经济的和反环境的,注定也是不可持续的。所以,人类必须以有限的人口、经济与社会规模来适应这种限制,才能真正实现永续发展。

人类作为智慧生物,必须选择是走向无限增长的崩溃、还是走向自我抑制的稳定与繁荣。选择的结果也只能意味着人口无限增长、传统资源(线性)利用方式的终结,传统生产、生活方式和价值观念的根本转变,最终建立人口规模、经济和社会规模适度、资源循环利用和以生态中心主义为价值主体的循环、生态型社会。

环境容纳量是体现全球或区域复合生态系统综合服务功能,而不是资源数量的指标。依照环境容纳量动态变化的原理,我们可以能动地改善和提高环境容纳量,为经济与社会的发展提供更大的空间。比如,通过恢复和保护自然生态系统和生物多样性、控制和消除全球变化等措施改善生态服务和环境质量;通过强化水土保持、严控土壤沙化、保护和扩大有效耕地等措施保障地球净初级生产力规模;通过建立循环经济体系,提倡适度、适量消费,改善资源结构、提高资源效率,消除循环阻滞等措施实现资源的可持续利用和经济的持续发展;等等。

但是仍然应该注意,经济子系统的增长受其生态母系统既定规模的限制。地球自然资源总量本身是一个常数,当资源、环境和消费均达到最优化时,环境容纳量的决定因素就是资源的总量,环境容纳量存在极限。可持续发展模式的整体理念就是经济与社会系统的增长绝对不能超出生态系统可以永久持续或支撑的容纳量范围。[5]

 

参考文献

[1] Kormondy E J,引自:孙儒泳等著. 基础生态学[M]。北京:高等教育出版社,2002,72。.

[2] (美)莱斯特8226;布朗著,林自新等译. 生态经济——有利于地球的经济构想[M]。北京:东方出版社,2002,15。

[3] 谢振华. 树立新的发展观大力推进循环经济[J]。科学中国人,2003(11):5-7;

[4] 易正:中国抉择:关于中国生存条件的报告。北京:石油工业出版社,2001,47。

[5] 参考:(美)戴利(Daly, H. E)著:诸大建、胡圣等译. 超越增长:可持续发展的经济学[M]。上海:上海译文出版社,2001,37-38。

  

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